Лишаи

Лишаи, лишайники или ягели (Lichenes) - мелкие и невзрачные с виду растеньица, прежде считавшиеся са...

 

 

Лишаи, лишайники или ягели (Lichenes) - мелкие и невзрачные с виду растеньица, прежде считавшиеся самостоятельными организмами. Каждый Л. состоит из двух совершенно различных, хотя и тесно соединенных друг с другом организмов: гриба и водоросли, находящихся в симбиозе, т. е. сожитии. Так как в большинстве случаев характерная форма Л. обусловливается грибом, а не водорослью, то обыкновенно Л. причисляются к классу грибов. Входящие в состав Л. грибы почти всегда относятся к группе сумчатых (Ascomycetes), гораздо реже к базидиальным (Basidiomycetes): водоросли же, получившие специальное назв. гонидий, еще ранее, нежели была выяснена их настоящая природа, принадлежат к семействам зеленых и циановых водорослей; все они формы аэрофитные, т. е. способные жить во влажном воздухе. Л. мало известны в обыденной жизни, да и то под неверным назв. мха (настоящие мхи совсем иного рода растения). Внешняя форма их весьма разнообразна: то это небольшие кустики серого или серо-зеленого цвета, растущие на земле или деревьях, иногда свисающие с ветвей в виде косматых причудливых бород, то это пластинки или тарелочки часто с вычурно вырезанными и приподнятыми краями, бурые, серые, серо-зеленые или ярко-оранжевые; они лепятся на деревьях, камнях, заборах или прямо растут на земле. Другие необыкновенно плотно прирастают к скалам, камням, коре и т. п., покрывая их как бы коркой или накипью или же являются в виде студенистой массы различных очертаний. Согласно этому, различают 4 типа Л.: кустарные или кустистые, пластинчатые или листоватые, накипные и студенистые Л. В сухое время года Л. высыхают, становятся хрупкими, иные еще сильно съеживаются. С возвращением влаги они снова размягчаются и оживают. Вообще Л. растут медленно, зато живут годами. Тело Л. (так назыв. слоевище, thallus) состоит из грибных гиф, переплетающихся и оплетающих зеленые или синезеленые клетки водорослей (гонидии). В количественном отношении обыкновенно явственно преобладает гриб, реже водоросль и тогда она обусловливает собой ту или другую внешнюю форму Л., гриб же только прикрывает ее тонким слоем, да там и сям меж клеток ее запускает гифы; так, бывает напр. Л. Ephebe (здесь водоросль - Stigonema), а еще более резко это сказывается у Collema: здесь масса студенистых колоний водоросли ностока (Nostoc) сохраняет свою форму и лишь пронизывается грибными гифами. Таковы и другие студенистые Л., элементы гриба и водоросли, у которых вообще более или менее равномерно перемешаны, и строение тела поэтому однообразное или, как говорят, гомеомерное. Наоборот, в случаях преобладания гриба, в распределении тех и других существует особенная правильность, обнаруживается слоистость тела. На поперечных и продольных разрезах таких Л. заметно следующее: наружный слой состоит из одних только грибных гиф, плотно переплетенных, это - кора; внутренняя масса Л. также состоит из одних гиф, но уже рыхло переплетенных, это - сердцевина; на границе между корой и сердцевиной лежит слой гонидий, оплетенных гифами, это - гонидиальный или гонимический слой. Такое строение называется слоистым или гетеромерным. Оно встречается у всех листоватых и кустарных Л., причем у первых гонидиальный слой находится только с одной стороны, именно с верхней, обращенной к свету , у вторых же он идет кругом, образуя на поперечном разрезе кольцо, параллельное окружности . К субстрату, на котором растут, Л. прикрепляются посредством корневидных прицепок (rhizinae), особого рода ниточек, внедряющихся в мелкие трещины субстрата, служащих также и для поглощения из почвы пищи. Размножение Л. происходит двумя способами, смотря по тому, принимает водоросль участие в нем или нет. Если нет, то форма размножения всецело зависит от природы гриба. Как упомянуто, в огромном большинстве случаев грибы, входящие в состав Л., принадлежат к сумчатым, и образование плода у них происходит совершенно так же, как у обыкновенных свободноживущих дискомицетов и пиреномицетов, т. е. плод либо открытый, имеет вид блюдца, чашечки или кубка (Л. гимнокарпические), либо совершенно погруженный внутрь тела Л. и имеет форму кувшинообразного вместилища, с узким горлышком-каналом, ведущим наружу (Л. ангиокарпические). Подобно тому как у дискомицетов, и у Л. открытые блюдцеобразные плоды называются апотециями. У Л., одной стороной прилегающих к субстрату, апотеции всегда образуются на верхней, свободной стороне тела, у кустарных же форм они располагаются на краях и на верхушках ветвей, иногда на особых веточках (podetia), как у Cladonia или на маленьких стебельках, как у Baeomyces. Часто апотеции резко выделяются от остальной массы Л. своей ярко- красной или бурой окраской. Плод содержит спороносные сумки (аскусы) и рядом с ними много тоненьких булавовидных веточек, так назыв. парафиз. В каждой сумке обыкновенно по 8 спор, реже меньше или больше. Споры бывают простые однокамерные, двукамерные и вообще многокамерные. При прорастании каждая спора выпускает одну или несколько ростковых трубочек (молодые гифы). Еще не так давно Шталь (Stahl) указывал на существование у некоторых студенистых Л. полового процесса, происходящего совсем как у красных водорослей. Однако, во многих случаях удалось проследить, что апотеций образуется несомненно без всякого предварительного полового акта, с другой стороны удалось проростить спермации (Спермации (spermatia от слова sperma) считались мужскими оплодотворяющими элементами. Это маленькие овальные или палочкообразные тельца, образующиеся в особых вместилищах так назыв. спермагониях.) в гифы, что делает их значение как мужских оплодотворяющих элементов весьма неправдоподобным. В высшей степени вероятно, что спермации не что иное, как обыкновенные бесполые конидии, а спермогонии, стало быть, вполне соответствуют конидиальным плодам (пикнидам) сумчатых грибов. Ввиду всего этого существование полового акта у Л. представляется теперь сомнительным и недоказанным. Другой способ размножения Л. состоит в образовании соредий; в нем принимают участие как гриб, так и водоросль. Каждая соредия состоит из одной или нескольких гонидий, оплетенных снаружи гифами гриба. Это как бы кусочки тела Л., своего рода почки; они отделяются от Л. и затем вырастают непосредственно в новый Л. Иногда соредии прорастают еще внутри Л. и тогда дают начало особым эндогенным ветвям, так назыв. соредиальным. Часто соредий образуется так много, что они покрывают все тело Л. как бы сплошным слоем мелкого порошка; нередко такие налёты (желтого или серого цвета) встречаются на скалах и стволах деревьев. Одни Л. часто образуют соредии, другие редко. Гетеромерные Л. вероятно большей частью размножаются соредиями, реже через соединение гриба (из споры) с водорослью, гомеомерные же (студенистые) Л. - наоборот. Вообще же образованию соредий благоприятствует тенистое местоположение. До XIX стол. о Л. знали очень мало и даже Линней еще соединял все Л. в один род Lichen, который и причислял к водорослям. Только с ученика Линнея, Ахариуса (Acharius), начинается более тщательное изучение этих организмов. Благодаря работам многих ученых и особенно Фриза (Тh. Fries) и Ниландера (W. Nylander) внешняя морфология и основанная на ней систематика сделали быстрые успехи. Зато изучение внутреннего строения и главное истории развития сильно отстало: особенно трудно поддавалось решению, что такое гонидии и откуда они берутся. Обыкновенно считали их за особые органы размножения Л. (своего рода зародыши - отсюда и название gonidia). Потратив много труда и времени, Швенденер (Schwendener, 1860 - 68) пришел к выводу (совершенно неверному, как оказалось потом), что гонидии вырастают на грибных гифах. Тем временем замечательное сходство гонидий с водорослями не могло укрыться от внимания исследователей (ДеБари), но особо важное значение имели наблюдения Фаминцына и Баранецкого. Они показали, что при размачивании Л. в воде гифы разрушаются, а зеленые клетки гонидий при этом не только не погибают, но способны даже размножаться посредством зооспор - совсем как настоящие водоросли. Тогда Швенденер окончательно выяснил и ясно высказал (1869), что Л. не самостоятельные организмы, а не что иное, как грибы-водоросли, грибы в сожитии с водорослями. С тех пор это воззрение получило целый ряд подтверждений. Чрезвычайно удачно начатое Фаминцыным и Баранецким разъединение (анализ) Л. было успешно продолжено в другом направлении Мёллером (Moller). Первые изолировали входящую в состав Л. водоросль, второй выделил гриб и добился его полного развития на искусственной питательной среде, без всякого участия водоросли. С другой стороны удалось, исходя из отдельных ингредиентов Л., гриба и водоросли, соединить их в целый Л. и таким образом искусственно воспроизвести Л. путем синтеза. Впервые полный синтез (исходя из споры Л. и соответствующей водоросли) был произведен Шталем, а потом Бонье в форме, устраняющей всякие сомнения (на стерилизованном субстрате, вне доступа посторонних организмов). При участии света и хлорофилла водоросль образует из неорганических веществ органические (гриб на это неспособен) и часть их уделяет грибу. Гриб, по-видимому, доставляет водоросли в изобилии неорганические вещества, которые сам черпает из почвы и укрывает ее от засухи, ветра и других неблагоприятных атмосферных влияний. Вообще же гриб больше извлекает пользы из водоросли, чем обратно. Если молодые гифы, выходящие из спор, скоро не встретят подходящей водоросли, то погибают обыкновенно; встретив же таковую, быстро ее оплетают; таким путем и залагается Л. Наоборот, водоросль может вполне обходиться без гриба, хотя существуют прямые наблюдения, свидетельствующие о благотворном влиянии гриба на водоросль в некоторых случаях. Химический состав Л. представляет несколько интересных особенностей. Все лишаи в большем или меньшем количестве содержат подобное крахмалу вещество, так назыв. лихенин или лишаиниковый крахмал, многие заключают особые горькие вещества (обусловливающие горький вкус Л., напр. исландского мха) и особые лишайниковые кислоты, которые со щелочами дают яркоокрашенные соединения, почему некоторые из таких Л. применяются в промышленности для приготовления красящих веществ: лакмуса, orseille и т. п. В большом количестве многие Л. содержат также щавелево-кислую известь. Кроме только что упомянутых доставляющих краски Л. большое значение для человека имеют еще некоторые другие - исландский и олений мох на крайнем Севере, на Юге ? съедобная манна лишайниковая. Неизмеримо важнее роль Л. в общем обмене веществ в природе. Л. первые поселяются на голых камнях и скалах; медленно, но неустанно разрыхляют и разрушают их, сильно способствуя процессу выветривания, и подготовляют слой рыхлой почвы, на котором могут селиться уже мхи и высшие растения. В холодных и умеренных странах Л. ? самые обыкновенные растения; на камнях, деревьях, мхах или прямо на земле, даже на заборах, каменных стенах и т. п. ту или другую форму можно найти круглый год, и летом, и зимой. Всего видов Л. (по Ниландеру) известно около 1400, из них 650 растут в Европе. В северных странах они составляют значительную долю всех видов растений, напр. в Лапландии на 650 явнобрачных приходится 220 Л., в Скандинавии это отношение 1250 : 372. К тому же на Севере Л. часто одни исключительно покрывают огромные пространства (напр. исландский, олений мох и др.). Вместе с мхами в горах они составляют последние следы растительной жизни вблизи границы снегов. В умеренных странах относительное число видов Л. меньше, но абсолютное ? больше (напр. в Германии около 500 видов). Некоторые тропические виды живут на листьях вечнозеленых растений. Классифицируют Л. различные ученые различно. Руководствуясь природой входящего в состав Л. гриба, Л. делят на сумчатые и базидиальные (Ascolichenes и Basidiolichenes); каждую из этих групп опять на две группы: гимнокарпические и ангиокарпические Л. Базидиальные Л. открыты недавно и число их пока очень ограничено. Подробнее и литературу см. Ван-Тигема "Traite de Botanique" (2-е изд., 1891) также Krempelhuber, "Geschichte und Literatur der Lichenologie" (3 т., Мюнхен, 1867 - 72). Для определения и ознакомления с более обыкновенными, чаще встречающимися формами - см. Leunis-Frank, "Synopsis der Pflanzenkunde" (III т., 1886), и Kummer, "Fuhrer in die Flechtenkunde" (Берлин, 2-е изд., 1883). Г. Надсон.

 

Общая характеристика. Лишайники —это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами—грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе.

Автор:

Написал: Kasandra Дата: 10-Окт-2006

Лишайники

 

Общая характеристика. Лишайники —это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами—грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

 

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения  между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, — на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

 

Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.

 

Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).

 

Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие  таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета—ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.

 

По анатомическому строению лишайники  делят на гомео- и гетеромерные (см. рис. 6.3). У гомеомерных лишайников слоевище представляет собой рыхлое сплетение гиф гриба, среди которых более или менее равномерно располагаются клетки или нити фикобионта.

 

 

 

Рис 6.3. Формы слоевища лишайников: а — корковая (накипная); б — листоватая; в.г.д — кустистая; е — разрез гетеромерного слоевища: I — верхняя кора, 2 — слой водорослей, 3 — сердцевина, 4 — нижняя кора; ж — соредий.

 

Гетеромерное строение характеризуется  наличием в слоевище дифференцированных слоев, каждый из которых выполняет определенную функцию: верхняя и нижняя кора — защитную, фотосинтезирующий слой участвует в процессе фотосинтеза и накапливает продукты ассимиляции, а сердцевина — в прикреплении таллома к субстрату и обеспечении аэрации фикобионта. Такой морфологический тип лишайника представляет собой наиболее высокоорганизованную форму слоевища и характерен для большинства листоватых и кустистых лишайников.

 

Размножение. Размножаются лишайники  главным образом вегетативным путем  — частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями — соредиями и изидиями (рис. 6.4).

 

 

 

Рис 6.4. Вегетативное размножение лишайников: а — разрез таллома с соредиями; б — разрез таллома с изидиями; 1 — соредий; 2 — изидий.

Соредии формируются  под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из одной или нескольких клеток фикобион-та, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях прорастают в новые талломы лишайников.

 

Изидии  представляют собой мелкие выросты  слоевища в виде палочек, бугорков, покрытых снаружи корой. Состоят  они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.

 

Значение  лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26 тыс. видов  лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.

 

Будучи  автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другам организмам, а также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.

 

В хозяйственной  деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие  как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями. Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности —для получения ароматических веществ, в фармацевтической — для изготовления препаратов против туберкулеза, фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.

 

В список охраняемых видов, занесенных в Красную книгу Республики Беларусь, включено 17 видов лишайников.

 

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие  по биологии для поступающих в  ВУЗы"