Млекопитающие общая характеристика, классификация и экология

Рыбы и амфибии обычно откладывают яйца (икринки) в воду. Их яйца снабжены мембранами, которые  помогают развивающимся эмбрионам  избавляться от отходов и поглощать питательные вещества, в первую очередь из богатого калориями желтка. Желточный мешок и другие мембраны такого типа находятся снаружи от эмбриона, поэтому называются внезародышевыми оболочками.

Рептилии стали первыми  позвоночными, которые приобрели  три дополнительные внезародышевые оболочки, позволяющие откладывать  яйца на сушу и обеспечивающие развитие без водного окружения. Эти оболочки дали возможность эмбриону получать питательные вещества, воду и кислород, а также выделять продукты обмена, находясь в неводной среде.

Самая внутренняя из них  – амнион – образует мешок, заполненный  солоноватой жидкостью. Она окружает зародыш, обеспечивая ему жидкую среду, аналогичную той, в которую  погружены эмбрионы рыб и амфибий  в воде, а обладающие ею животные называются амниотами. Самая наружная оболочка – хорион – вместе со средней (аллантоисом) выполняет другие важные функции. Оболочка, окружающая икринку рыб, также называется хорионом, но эта структура у них функционально сопоставима с т.н. блестящей оболочкой (zona pellucida) яйца млекопитающих, присутствующей еще до его оплодотворения.

Звери унаследовали внезародышевые оболочки от рептилий. У яйцекладущих однопроходных эти оболочки все еще выполняют свои предковые функции, поскольку энергетические потребности эмбриона удовлетворяются богатыми запасами желтка в крупных яйцах, покрытых скорлупой. У зародышей сумчатых и плацентарных, которые получают большую часть необходимой для развития энергии от матери, яйца содержат мало желтка, и эмбрион вскоре прикрепляется к стенке матки с помощью проникающих в нее выростов хориона. У большинства сумчатых и у некоторых плацентарных он сливается с желточным мешком и формирует примитивную плаценту, называемую желточной. Плацента (называемая также детским местом или последом) – это образование, которое обеспечивает двусторонний обмен веществ между эмбрионом и материнским организмом. Через нее происходит поступление питательных веществ к зародышу, его дыхание и удаление продуктов обмена. У большинства плацентарных млекопитающих хорион образует ее вместе с аллантоисом, и она называется аллантоидной.

Продолжительность периода  от оплодотворения яйцеклетки до рождения детеныша варьирует от 12 дней у некоторых сумчатых до примерно 22 месяцев у африканского слона. Число новорожденных в помете обычно не превышает числа сосков у матери и, как правило, меньше 14. Впрочем, у некоторых млекопитающих пометы очень большие, например, самка мадагаскарского тенрека из отряда насекомоядных с 12 парами молочных желез иногда рождает более 25 детенышей.

Обычно из оплодотворенной  яйцеклетки развивается один зародыш, но встречается и полиэмбриония, т.е. она дает несколько эмбрионов, разделяющихся на самых ранних стадиях  развития. Изредка это происходит у многих видов, в том числе  у человека рождаются полностью идентичные – однояйцевые – близнецы, но у девятипоясного броненосца полиэмбриония – обычное явление, и помет, как правило, состоит из «четверняшек».

У сумчатых детеныши рождаются недоразвитыми и завершают развитие в сумке матери.

Непосредственно после рождения (или, в случае однопроходных, после  вылупления из яиц) млекопитающие питаются материнским молоком. Молочные железы обычно расположены парами, которых бывает от одной (например, у приматов) до 12, как у тенреков. В то же время у многих сумчатых число молочных желез нечетное и развит только один сосок посередине живота.

Классификация

Класс млекопитающих (Mammalia) делится на два подкласса – первозверей (Prototheria), т.е. однопроходных, или яйцекладущих, и настоящих зверей (Theria), к которым относятся все остальные современные отряды. Сумчатые и плацентарные млекопитающие имеют много общего и по происхождению ближе друг к другу, чем каждая из этих групп – к однопроходным. Все эти животные живородящие и обладают упрощенным плечевым поясом, который не жестко прикреплен к осевому скелету. Подкласс делится на два современных инфракласса – Metatheria (низшие звери, т.е. сумчатые) и Eutheria (высшие звери, т.е. плацентарные). У последних детеныши рождаются на сравнительно поздних стадиях развития, плацента аллантоидного типа, зубы и общее строение обычно высоко специализированы, а мозг, как правило, устроен довольно сложно.

Ниже перечислены отряды ныне живущих млекопитающих.

Подкласс Prototheria

• Отряд однопроходные, или яйцекладущие (Monotremata)

• семейство утконосовые (Ornithorhynchidae)
• семейство ехидновые (Tachyglossidae)

Подкласс Theria

   Инфракласс Metatheria (Marsupialia)

• Отряд Didelphimorphia (американские опоссумы) 
• Отряд Paucituberculata (малобугорчатые) 
• Отряд Microbiotheria
• Отряд Dasyuromorphia (хищные сумчатые) 
• Отряд Peramelemorphia (бандикутообразные)
• Отряд Notoryctemorphia (сумчатые кроты) 
• Отряд Diprotodontia (двурезцовые сумчатые)

 Инфракласс Eutheria

• Отряд Xenarthra (неполнозубые)
• Отряд Insectivora (насекомоядные)
• Отряд Scandentia (тупайевые) 
• Отряд Dermoptera (шерстокрылы)
• Отряд Chiroptera (рукокрылые) 
• Отряд Primates (приматы) 
• Отряд Carnivora (хищные) 
• Отряд Cetacea (китообразные) 
• Отряд Sirenia (сирены) 
• Отряд Proboscidea (хоботные) 
• Отряд Perissodactyla (непарнокопытные) 
• Отряд Hyracoidea (даманы) 
• Отряд Tubulidentata (трубкозубые) 
• Отряд Artiodactyla (парнокопытные)
• Отряд Pholidota (ящеры, или панголины) 
• Отряд Rodentia (грызуны) 
• Отряд Lagomorpha (зайцеобразные) 
• Отряд Macroscelidea (прыгунчиковые) 

Подкласс  prototheria – первозвери

Отряд Monotremata (однопроходные) включает два семейства – утконосовых (Ornithorhynchidae) и ехидновых (Tachyglossidae). Эти животные размножаются так же, как их предки-рептилии, т.е. откладывая яйца. У них сочетаются признаки млекопитающих (шерсть, молочные железы, три ушных косточки, диафрагма, теплокровность) с некоторыми чертами рептилий, например присутствием в плечевом поясе коракоида (укрепляющей плечо кости между лопаткой и грудиной). Современные однопроходные распространены только в Новой Гвинее и Австралии, но остатки ископаемого утконоса возрастом 63 млн. лет найдены в Патагонии (Южная Америка). Ехидновые ведут наземный образ жизни и питаются муравьями и термитами, а утконос – полуводное животное, поедающее земляных червей и ракообразных.

Подкласс  theria – настоящие звери. Инфракласс metatheria – низшие звери

Сумчатых долгое время  относили к единому отряду Marsupialia, однако современные исследования показали, что в пределах этой группы прослеживается семь четких эволюционных линий, которые иногда выделяют в качестве самостоятельных отрядов. В некоторых классификациях термин «сумчатые» обозначает инфракласс в целом, название которого изменено с Metatheria на Marsupialia.

Отряд Didelphimorphia (американские опоссумы) включает самых древних и наименее специализированных сумчатых, вероятно возникших в Северной Америке в середине мелового периода, т.е. почти 90 млн. лет назад. Современные формы, например виргинский опоссум, неразборчивы в питании и обитают в самых разнообразных условиях. Большинство из них всеядно (некоторые едят в основном плоды или насекомых) и населяет тропические широты от юга Мексики до севера Аргентины (некоторые доходят до Канады и Чили). Несколько видов вынашивает детенышей в сумке, но у большинства она отсутствует.

Отряд Paucituberculata (малобугорчатые) был наиболее богат формами в третичном периоде (примерно 65–2 млн. лет назад), но сейчас представлен только одним семейством Caenolestidae, виды которого лишены настоящей сумки. Ценолесты – мелкие зверьки, живущие на земле, питающиеся исключительно насекомыми и обитающие в умеренных по климату лесах южноамериканских Анд.

Отряд Microbiotheria представлен единственным ныне живущим видом – чилийским опоссумом из семейства Microbiotheriidae, ограниченным в своем распространении южнобуковыми (нотофагусовыми) лесами юга Чили и Аргентины. Его родственные отношения с остальными сумчатыми Нового Света и Австралии, а также плацентарными млекопитающими совершенно неясны. Это мелкий зверек с настоящей сумкой, питающийся насекомыми и строящий гнезда на ветвях в бамбуковом подлеске.

Отряд Dasyuromorphia (хищные сумчатые) включает наименее специализированных австралийских сумчатых и состоит из трех семейств, в двух из которых всего по одному виду. Талицин, или тасманийский волк, из семейства сумчатых волков (Thylacinidae) – крупный хищник, обитавший раньше в Тасмании. Намбат, или сумчатый муравьед (семейство Myrmecobiidae), питается муравьями и термитами и живет в редколесьях на юге Австралии. Семейство Dasyuridae, включающее сумчатых мышей, сумчатых крыс, сумчатых куниц и сумчатого (тасманийского) дьявола, объединяет широкий спектр насекомоядных и хищных форм, населяющих Новую Гвинею, Австралию и Тасманию. Все они лишены сумки.

Отряд Peramelemorphia (бандикутообразные) включает семейства бандикутовых (Peramelidae) и кроличьих бандикутов (Thylacomyidae). Это единственные сумчатые, которые приобрели хориоаллантоидную плаценту, которая, однако, не образует пальцеобразных ворсинок, характеризующих плаценту такого же типа у высших зверей. Эти мелкие или среднего размера звери с удлиненной мордой передвигаются на четырех лапах и питаются в основном насекомыми и другими мелкими животными. Они живут в Австралии и Новой Зеландии.

Отряд Notoryctemorphia (сумчатые кроты) включает единственного представителя – сумчатого крота (семейство Notoryctidae), который по размеру и пропорциям тела напоминает настоящих кротов. Это насекомоядное животное населяет песчаные барханы внутренних районов Австралии и буквально плавает в толще песка, чему способствуют крупные когти его передних конечностей и твердый кожистый щиток на носу.

Отряд Diprotodontia объединяет большинство характерных для Австралии млекопитающих. Семейства коаловые (Phascolarctidae), вомбатовые (Vombatidae), лазающие сумчатые (Phalangeridae), сумчатые летяги (Petauridae) и кенгуровые (Macropodidae) включают в основном травоядные формы, тогда как поссумы-пигмеи (Burramyidae) и некоторые сумчатые летяги предпочитают насекомых, а поссумы-медоеды (Tarsipedidae) специализируются на пыльце и нектаре.

Подкласс  theria – настоящие звери. Инфракласс eutheria – высшие звери

Как уже отмечалось, высшие звери – это плацентарные млекопитающие.

Отряд Xenarthra (неполнозубые), ранее называвшийся Edentata, – одна из древнейших эволюционных линий плацентарных. Она радировала на протяжении третичного периода (65 – примерно 2 млн. лет назад) в Южной Америке, заняв весьма своеобразные экологические ниши. К неполнозубым относятся специализирующиеся на питании муравьями и термитами муравьеды (Myrmecophagidae), растительноядные ленивцы (семейства Megalonychidae и Bradypodiidae) и в основном насекомоядные броненосцы (Dasypodidae). У этих животных особым образом усилен позвоночник (позвонки с дополнительными сочленениями), кожа укреплена костными щитками или дополнительными слоями соединительной ткани, а зубы без эмали и корней.

Отряд Insectivora (насекомоядные) сейчас занимает экологические ниши древнейших мезозойских млекопитающих. В большинстве случаев это мелкие сухопутные ночные зверьки, питающиеся насекомыми, другими членистоногими и различными почвенными беспозвоночными. Глаза их, как правило, довольно маленькие, как и зрительные области головного мозга, полушария которого слабо развиты и не покрывают мозжечок. В то же время обонятельные доли, ответственные за восприятие запахов, длиннее всего остального мозга.

Систематики все еще спорят о числе семейств этого отряда, но чаще всего их выделяют шесть (для современных видов). Землеройковые (Soricidae) – крайне мелкие млекопитающие; у некоторых из них интенсивность обмена веществ достигает наивысшего известного для животных уровня. Прочие семейства насекомоядных – кротовые (Talpidae), златокротовые (Chrysochloridae), ежовые (Erinaceidae), тенрековые (Tenrecidae) и щелезубовые (Solenodontidae). Представители отряда живут на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды.

Отряд Scandentia (тупайевые) с одним одноименным семейством долгое время не выделяли в особую группу, относя его представителей к примитивным приматам, которым они действительно близкородственны, так же как рукокрылым и шерстокрылам. Тупайи по размерам и облику похожи на белок, обитают только в лесах Восточной Азии и питаются в основном плодами и насекомыми.

Отряд Dermoptera (шерстокрылы) включает всего два вида, называемых также кагуанами. Они обитают в дождевых лесах Юго-Восточной Азии и характеризуются широкой перепонкой для планирования, которая простирается от их шеи до кончиков пальцев всех четырех конечностей и конца хвоста. Гребнеобразные зазубренные нижние резцы используются как скребки, а рацион шерстокрылов состоит в основном из плодов, почек и листьев.

Отряд Chiroptera (рукокрылые) – единственная группа млекопитающих, способных к активному полету. По разнообразию, т.е. количеству видов, она уступает только грызунам. Отряд включает два подотряда: крыланов (Megachiroptera) с одним семейством крылановых (Pteropodidae), объединяющим плодоядных рукокрылых Старого Света, и летучих мышей (Microchiroptera), современных представителей которых обычно делят на 17 семейств. Крыланы ориентируются в основном с помощью зрения, а летучие мыши широко используют эхолокацию. Последние распространены по всему свету, большинство их ловит насекомых, но некоторые специализированы на питании плодами, нектаром, наземными позвоночными, рыбой или кровососании.