Моллюски

12. Общая характеристика типа

• Моллюски билатерально-симметричные животные, за исключением брюхоногих моллюсков, у которых более или менее резко выражена асимметрия.

• Тело не имеет метамерного строения и разделяется на три отдела: голову (отсутствует у двустворчатых моллюсков), туловище (у многих в виде внутренностного мешка) и ногу.

• Большинство моллюсков имеет раковину. Форма раковины изменчивая. Она обычно состоит из трех слоев: наружного – периостракума (конхиолиновый), среднего – остракума (фарфоровидный) и внутреннего – гипостракума (перламутровый). Два внутренних слоя построены из карбоната кальция, который откладывается поверх органического матрикса. Раковина –продукт выделения мантии.

• Мантия (паллиум) – спинная складка покровов. Эпидермис мантии секретирует слизь, белок, соли кальция.

• Между мантией и телом находится мантийная полость. Органы, расположенные в мантийной полости (жабры, органы химического чувства осфрадии) или открывающиеся в нее (отверстия почек, задней кишки, полового

аппарата), составляют мантийный комплекс органов.

• Тело покрыто однослойным эпителием со слизистыми и белковыми железами.

 • Мускульный мешок  отсутствует, развита специализированная  мускулатура.

• Моллюски – вторичнополостные животные, с неметамерным остаточным целомом. Целом представлен околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены паренхимой.

• Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке языка с теркой (радулой). Радула служит для захвата и перетирания пищи. Пищеварительными железами являются слюнные и печень. Слюнные (одна или несколько пар) открываются в глотку, они секретируют слизь, которая обволакивает пищу, некоторые секретируют ядовитые вещества. Протоки печени открываются в желудок, функции разнообразные.

• Органы выделения – почки. Это целомодукты мезодермального происхождения. Воронки почек открываются в перикардиальную полость, выделительное отверстие – в мантийную полость.

• Органы дыхания – жабры, или ктенидии. Ктенидии состоят из осевой

пластинки и лепестков. Жаберные лепестки покрыты мерцательным эпителием. У большинства моллюсков имеется одна пара ктенидиев, реже две пары

или больше. Органом дыхания сухопутных моллюсков является легкое. Кожное дыхание характерно для большинства моллюсков.

• Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Кровь течет не только по сосудам, но и лакунам и синусам, расположенным между органами. Имеется сердце, состоящее чаще из одного желудочка и двух предсердий.

• Нервная система примитивных моллюсков лестничного типа, представлена окологлоточным нервным кольцом и продольными стволами, связанными комиссурами. Ганглии слабо дифференцированы или отсутствуют. У высших форм нервная система разбросанно-узлового типа. Ганглии обособлены, расположены в разных частях тела моллюска, соединены между собой коннективами. У некоторых моллюсков происходит концентрация ганглиев.

• Органы чувств разнообразные: глаза, осфрадии, бонятельные ямочки, статоцисты, сенсорные клетки и др.

• Моллюски размножаются только половым путем.. Большинство из

них – раздельнополые животные, но много и гермафродитов.

• Типы дробления яиц: полное равномерное или полное неравномерное,дискоидальное.

• Развитие прямое или с метаморфозом. Имеются одна или две ли-

чинки.

 

12.Внешнее строение

брюхоногих моллюсков

Обитатели морей, пресных водоемов, суши. Форма тела разнообразная,

во многих случаях животные асимметричные. Тело подразделяется на три

отдела. Голова обособлена, на ней расположены 1–2 пары щупалец и глаза.

Нога часто имеет широкую подошву. В зависимости от образа жизни форма

ноги изменяется. Туловище в виде большого внутренностного мешка, у низших брюхоногих неясно отграничено от ноги. Для многих брюхоногих характерен анопедиальный изгиб внутренностного мешка. Раковина развита, во

всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция раковины, доходящая у некоторых животных до полной атрофии. Раковина двух- или

трехслойная. В раковине выделяют: вершину, завиток и устье. Обороты спирали располагаются в разных плоскостях (турбоспираль) или одной – плакоспираль. Различают раковины правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные). Ось спирали представлена либо плотным столбиком – колонкой (колумеллой) или полым столбиком с отверстием – пупком. Если последний оборот раковины прикрывает предыдущие – раковина

инволютная, если обороты спирали открытые – эволютная. Развита мантийная полость.

Брюхоногие моллюски

Переднежаберные моллюски раздельнополые, легочные и заднежаберные – гермафродиты. Половая железа непарная.

Протоки переднежаберных: у самцов – семяпровод, у самок – яйцевод

(может присутствовать  матка и семяприемник). Половые  протоки у низших отсутствуют, железа открывается в почку. Оплодотворение внутреннее (у самцов имеется совокупительный орган).

Половые протоки легочных и заднежаберных намного сложнее. От гермафродитной железы отходит гермафродитный проток. Общий проток расширяется, образуя яйцесемяпровод, где более широкий желоб выполняет функцию яйцевода, а узкий – семяпровода. В начальный отдел этого протока

впадает белковая железа, которая выделяет слизь, покрывающую яйца. Далее общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и семяпровод. Яйцевод расширяется и образует матку, в нее впадают протоки паль-

цевидных желез (секрет образует скорлупу яиц), и далее влагалище (с ним связан семяприемник и мешок «любовных стрел»). Влагалище открывается в половую клоаку. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, распо-

ложенный в совокупительном органе, и открывается в половую клоаку. В основание семяизвергательного канала впадает жгутовидная железа – бич. Ее выделения склеивают сперматозоиды в компактные сперматофоры.

Дробление яйца напоминает дробление яиц полихет. У низших переднежаберных из яйца появляется личинка трохофора. Затем она превращается в парусник или велигер, для которого характерно: раковинная железа, зачаток раковины, зачаток ноги, 2–4 боковые лопасти, окаймленные ресничками

(лопасти образуют парус). У большинства представителей  переднежаберных и заднежаберных моллюсков из яйца выходит велигер. Развитие легочных моллюсков прямое, протекает внутри яйцевой оболочки.

 

 

13.Внешнее строение

двустворчатых моллюсков

Исключительно водные обитатели. Тело состоит из двух отделов, голова редуцирована, у неподвижных форм редуцирована и нога. Тело прикрыто мантией.

Мантия обычно охватывает все тело, снизу складки срастаются или свободные. С внешней средой тело связано отверстиями для ноги и двумя сифонами: вводным и выводным. Для втягивания ноги животное использует

мышцы ретракторы (их два), для выталкивания – протрактор. Раковина состоит из двух симметричных или асимметричных створок, у немногих редуцирована.

Раковина чаще трехслойная. Толщина створок зависит от местообитания животных. Створки соединяются с помощью лигамета, зубов (таксодонтные и гетеродонтные зубы) и аддукторов – 1–2 мышц-замыкателей. У многих двустворчатых моллюсков имеется биссусовая железа, она распо-

лагается на ноге. Секрет железы позволяет животному прикрепиться к субстрату.

Двустворчатые моллюски

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополые, но имеются и гермафродитные виды. Половые железы парные. Протоки (яйцеводы или семяпроводы) парные. У более примитивных первичножаберных гонады не имеют выводных протоков и открываются в почки. Яйца у большинства мол-

люсков откладываются в воду поодиночке, у пресноводных из семейства

Unionidae (беззубка, перловница и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр. Оплодотворение наружное.

Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков напоминает развитие полихет. Личинка трохофорного типа. Кроме типичных признаков трохофоры, для личинки характерны: зачаток ноги и раковины. Раковина

первоначально закладывается в виде непарной пластинки, позднее она перегибается, образуется двустворчатая раковина. Вторая личинка – велигер:

двустворчатая раковина покрывает все тело личинки, парус при плавании выставляется из раковины (парус образуется из верхней части трохофоры с прототрохом). После периода планктонной жизни личинка оседает на дно,теряет парус. Развитие пресноводных моллюсков своеобразно. Из яиц вы-

ходят личинки – глохидии. Личинки появляются осенью, зимуют на жабрах.

Глохидии имеют двустворчатую раковину с острыми зубцами на каждой створке, мускулзамыкатель, биссусовую железу, большинство органов недоразвито (нога рудиментарна, жабры отсутствуют). Весной глохидии выбрасываются из выводного сифона, прикрепляются к покровам, жабрам,

плавникам проплывающих рыб. Глохидии обрастают эпителием хозяина,личинка паразитирует в таком виде в течение двух и более месяцев и превращается в молодого моллюска. Опухоль лопается, и моллюск опускается на дно водоема. Таким способом временный паразитизм обеспечивает расселение моллюсков.

 

 

14.Внешнее строение

головоногих моллюсков

Морские хищники. Тело головоногих моллюсков подразделяется на три отдела. На голове расположены глаза, у двужаберных обонятельные ямочки и щупальца. Нога модифицирована в воронку и щупальца. Щупалец у

наутилусов множество, они гладкие, у высших головоногих щупалец 8 или 10 с присосками на внутренней поверхности. У десятиногих моллюсков два щупальца ловчие. У самцов осьминогов и аргонавтов одно щупальце видоизменено в половое щупальце (гектокотиль). Воронка (несросшаяся у четырехжаберных моллюсков и сросшаяся у двужаберных) обеспечивает реактивное движение животного, через нее из мантийной полости выталкивается вода. Воронка подвижная. На внутренней поверхности мантии имеются за-

понки, в основании воронки – запонковые ямки. С помощью запонок мантия

«пристегивается» к туловищу.

Эволюция головоногих моллюсков связана с редукцией раковины. Раковина развита у наутилид, она спирально закрученная, многокамерная, заполнена газом. Животное помещается в последней камере. Раковина каракатиц в виде известковой пластинки, кальмаров – роговой пластинки (гладиус),у осьминогов отсутствует. Имеется спирально закрученная раковина у самок аргонавтов, но она является производным не мантии, а эпителия лопастей

щупалец. В покровах располагаются пигментные клетки, с которыми связаны мускулы дилататоры, они окружают хроматофор.

Головоногие моллюски

Животные раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом.

Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спирально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец во много раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце –гектокотиль.

Половая железа непарная. Протоки парные у наутилусов, восьминогих моллюсков, самок кальмаров. Женская половая система представлена яичником, яйцеводом (1–2), в который впадают протоки 5 нидаментальных желез,секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская половая

система включает: семенник, семяпровод (1–2), семенной пузырек, за пузырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешок Нидгама). Мешок Нидгама открывается в мантийную полость. С семявыносящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоров образуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы.

Оплодотворение наружно-внутреннее происходит в мантийной полости самки, сперматофоры самец переносит с помощью щупальца.

Яйца головоногих моллюсков богаты желтком, телолецитальные,дробление дискоидальное. По мере роста зародыша желток потребляется.

Все развитие протекает внутри оболочки яйца.