Наследственность и изменчивость

  ^{На основании многочисленных  наблюдений Дарвин  пришел к выводу, что в природе    происходит отбор  изменений, передающихся по наследству. Так, хищники,  охотящиеся на растительноядных животных, прежде всего уничтожают слабых   особей. В процессе такого отбора из поколения в поколение выживают те особи,  которые быстрее бегают, более выносливы. Лучше сохраняются и те из них, чья   окраска более соответствует фону. С другой стороны, растительноядные животные   влияют на отбор среди хищников (тот, кто не поймает добычу, остается   голодным). Если животное какого-либо вида интенсивно размножаются и занимают   большую территорию, отбор может идти в разных направлениях. Так,  клест-сосновник и клест-еловик произошли от одного вида птиц, благодаря тому,  что их предки при расселении оказались в разных условиях.  Выживание наиболее приспособленных к условиям жизни животных Дарвин назвал   естественным отбором. Он доказал, что все многообразие видов в природе и все   приспособления животных к условиям жизни - результат естественного отбора.  Дарвин различал 2 формы отбора: стабилизирующий и движущий.}

^{К.Линней}

^{В плеяде выдающихся биологов XVIII в. звезды первой величины – Ж. Бюффон (1707 –1788) и К. Линней (1707 – 1778). В своем творчестве они воплощают разные исследовательские традиции, которые для них были и различными жизненными ориентирами. Бюффон в 36-томной “Естественной истории” одним из первых в развернутой форме излагал концепцию трансформизма (ограниченная изменчивость видов и происхождение видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды); он догадывался о роли искусственного отбора, как предшественник Ж. Сент-Илера сформулировал идею единства живой природы и единства плана строения живых существ (на основе представления о биологическом атомизме).}

^{Своей искусственной классификацией К. Линней подытожил (в  этой единственно  возможной тогда форме) длительный исторический период эмпирического накопления биологических знаний (он описал свыше 10 тыс. видов растений и свыше 4 тыс. видов животных). Вместе с тем, К. Линней осознавал ограниченность задачи создания искусственной системы и ее возможности. По его мнению, естественная система есть идеал, к которому должна стремиться ботаника и зоология. Историческая заслуга К. Линнея в том, что он через создание искусственной системы подвел биологическое познание к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций глубинных, общих теоретических принципов (“естественный метод”), поставил задачу его научно-теоретической рационализации. В XVIII в. идеи естественной классификации развивались Б. Жюсье (1699--1777), который рассадил растения в соответствии со своими представлениями об их родстве в ботаническом саду Трианона, И. Гартнером (1732 – 1791) и М. Адансоном (1726 –1806) и др. Первые естественные системы не опирались на представление об историческом развитии организмов, а предполагали лишь некоторое “сродство”. Но сама постановка вопроса о “естественном сродстве” толкала на выявление}

^{объективных закономерностей  единого плана  строения живого. Начиная  с середины XVIII в. получили очень широкое  распространение  концепции трансформизма. Их было множество, и различались они представлениями о том, какие таксоны и каким образом могут претерпевать качественные преобразования. Наиболее распространенной была точка зрения, в соответствии с которой виды остаются неизменными, а разновидности могут изменяться. Допущение изменчивости видов в ограниченных пределах под воздействием внешних условий, гибридизации и пр. характерно для целой плеяды трансформистов XVIII в. Трансформизм – это полуэмпирическая позиция, построенная на основе обобщения большого числа фактов, свидетельствовавших о наличии глубинных взаимосвязей между видами, родами и другими таксонами. Но сущность этих глубинных взаимосвязей пока еще не была понята. “Выход” на познание такой сущности и означал переход от трансформизма к эволюционизму. Для перехода от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов необходимо было, во-первых, процесс образования видов “обратить” в историю, увидеть созидающе конструктивную роль фактора времени в историческом развитии организмов; во-вторых, выработать представление о возможности порождения качественно нового в таком историческом развитии. Переход от трансформизма к эволюционизму осуществился в биологии на рубеже XVIII– XIX вв. В ходе конкретизации идеи развития было построено ряд важных теоретических гипотез, развивавших различные принципы, подходы к теории эволюции. К самым значительны и относительно завершенным гипотезам следует отнести: ламаркизм, катастрофизм и униформизм.}

^{Ламаркизм}

^{Ж.-Б. Ламарк (1744-1809), ботаник при королевском ботаническом саде, был первым, кто предложил развернутую концепцию эволюции органического мира. Ламарк очень остро осознавал необходимость обобщающей теории развития органических форм; необходимость решительного разрыва со схоластикой и верой в авторитеты; ориентации на познание объективных закономерностей органических систем. Определенную роль сыграл и научный элитаризм, который позволял Ламарку, боровшемуся в одиночку за свои идеи, отгораживать себя от устаревших точек зрения, стандартов, норм, критериев, креационистского невежества своего времени и др. Основной предпосылкой этой концепции явился весь тот колоссальный эмпирический материал, который был накоплен в биологии к началу XIX в., систематизирован в искусственных системах, начатках естественной систематики. Кроме того, Ламарк существенно расширил этот материал за счет введения зоологии беспозвоночных, которая до него должным образом не оценивалась как источник для эволюционистских обобщений. Ламарк настойчиво подчеркивает важность времени как фактора эволюции органических форм. Во-вторых, он последовательно проводит представление о развитии органических форм как естественном процессе восхождения их от высших к низшим. В-третьих, его учение содержит качественно новые моменты в понимании роли среды в развитии органических форм. Если до Ламарка господствовало представление о том, что среда – это либо вредный для организма фактор, либо, в лучшем случае, нейтральный, то после Ламарка среду стали понимать как условие эволюции органических форм.}

^{Творческий  синтез всех этих эмпирических и теоретических  компонентов привел Ламарка к формулированию гипотезы эволюции, базирующейся на следующих  принципах:}

  ^{принцип градации (стремление  к совершенству, к  повышению организации);}

  ^{принцип прямого приспособления к условиям внешней среды, который, в свою}

  ^{очередь, конкретизировался  в двух законах:} 

^{1. изменения органов  под влиянием продолжительного  упражнения сообразно  новым потребностям  и привычкам;} 

^{2. наследования приобретенных  изменений новым поколением.}

^{В соответствии с этой теорией ныне существующие виды живых существ  произошли от ранее  живших путем приспособления, обусловленного их стремлением  лучше гармонизировать  с окружающей средой. Так, например, жираф, видя растущие на высоком дереве листья, вытягивал свою шею, и это вытягивание было унаследовано его потомками. Несмотря на все свои колебания Ламарк стремился материалистически трактовать факторы эволюции.}

^{И хотя эволюционная концепция  Ламарка казалась его современникам  надуманной и мало кем разделялась, тем не менее она носила новаторский характер, была первой обстоятельной попыткой решения проблемы эволюции органических форм. В начале XIX в. наука далеко еще не располагала достаточным материалом для того, чтобы ответить на вопрос о происхождении видов иначе, как предвосхищая будущее, пророчествуя о нем. Первым таким “пророком” и явился Ж.Б. Ламарк.}

^{Катастрофизм}

^{По  иному пути пошла  конкретизация идеи развития в учении катастрофизма (Ж. Кювье, Л. Агассис, дОрбиньи, А. Седжвик, У. Букланд и др.). Идея биологической эволюции в катастрофизме выступала как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов. Если Ламарк старался своей деистической позицией подальше отодвинуть роль божественного “творчества”, отгородить органический мир от вмешательства творца, то катастрофисты, наоборот, приближают бога к природе, в свою концепцию непосредственно вводят представление о прямом божественном вмешательстве в ход природных процессов. Катастрофизм есть такая разновидность гипотез органической эволюции, в которой прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов. В этом, пожалуй, главное своеобразие данной концепции.}

^{Теоретическим ядром катастрофизма  являлся принцип  разграничения действующих в настоящее время и действовавших в прошлом сил и законов природы. Силы, действовавшие в прошлом, качественно отличаются от тех, которые действуют сейчас. В отдаленные времена действовали мощные, взрывные, катастрофические силы, прерывавшие спокойное течение геологических и биологических процессов. Мощность таких сил настолько велика, что их природа не может быть установлена средствами научного анализа. Наука может судить не о причинах этих сил, а лишь об их последствиях. Таким образом, катастрофизм выступает как феноменологическая}

^{концепция. Главный принцип  катастрофизма раскрывался  в представлениях о внезапности  катастроф, о крайне неравномерной скорости процессов преобразования поверхности Земли, о том, что история  Земли есть процесс периодической смены одного типа геологических изменений другим, причем между сменяющими друг друга периодами нет никакой закономерной, преемственной связи, как нет ее между факторами, вызывающими эти процессы. По отношению к органической эволюции эти положения конкретизировались в двух принципах   коренных качественных изменений органического мира в результате катастроф;  прогрессивного восхождения органических форм после очередной катастрофы. С точки зрения Ж. Кювье, те незначительные изменения, которые имели место в периоды между катастрофами, не могли привести к качественному преобразованию видов. Только в периоды катастроф, мировых пертурбаций исчезают одни виды животных и растений и появляются другие, качественно новые. Творцы теории катастрофизма исходили из мировоззренческих представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции; непротиворечивости научных и религиозных представлений, вплоть до подчинения задач научного исследования обоснованию религиозных догм. В основе катастрофизма - допущение существования скачков, перерывов постепенности в развитии. К концепции катастрофизма в нашей литературе долгое время относились снисходительно, как к чему-то наивному, устаревшему и полностью ошибочному. Тем не менее значение этой концепции в истории геологии, палеонтологии, биологии велико. Катастрофизм способствовал развитию стратиграфии, связыванию истории развития геологического и биологического миров, введению представления о неравномерности темпов преобразования поверхности Земли, выделению качественного своеобразия определенных периодов в истории Земли, исследованию закономерностей повышения уровня организации видов в рамках общих ароморфозов и др. Не потеряло своего значения в исторической геологии и палеонтологии и само понятие “катастрофа”. Современная наука также не отрицает геологических катастроф.}

^{Униформизм. Актуалистический метод.}

^{Следующей обстоятельно разработанной  в первой половине XIX в. концепцией развития был униформизм (Дж. Геттон, Ч. Лайель, М. В. Ломоносов, К. Гофф, Дж. Пэдж и др.) Если катастрофизм вводил в теорию развития Земли супранатуральные факторы и отказывался от научного исследования закономерностей и причин древних геологических процессов, то униформизм, наоборот, выдвигает принцип познаваемости истории Земли и органического мира. Униформисты выступали против катастрофизма прежде всего по линии критики неопределенности представления о причинах катастроф. Ядром униформизма являлся актуалистический метод, который по замыслу его основоположников (прежде всего Ч. Лайеля) должен был быть ключом для познания древних геологических процессов. Актуалистический метод предполагал преемственность прошлого и настоящего, тождественность современных геологических процессов с древними процессами. По характеру современных геологических процессов можно с определенной степенью приближения описать закономерности древних процессов, в том числе и образование горных пород. Пропагандируя всемогущество актуалистического метода, Ч. Лайель писал, что с его помощью человек становится способным “не только исчислять миры, рассеянные за пределами нашего слабого зрения, но даже проследить события бесчисленных веков, предшествовавших созданию человека и проникнуть в сокровенные тайны океана или внутренностей земного шара” (Лайель Ч. Основные начала геологии. Спб.,1866, ч.1, с.229).. Вместе с тем, актуалистический метод систематически применяется Лайелем лишь к неживой природе, а в области органических процессов Лайель делал серьезные уступки катастрофизму, допуская возможность актов божественного творения органических форм. Униформизм опирался на следующие теоретические принципы:  однообразие действующих факторов и законов природы, их неизменяемость на   протяжении истории Земли;  непрерывность действия факторов и законов, отсутствие всяческих переворотов,  скачков в истории Земли;  суммирование мелких отклонений в течение громадных периодов времени;  потенциальная обратимость явлений и отрицание прогресса в развитии Но унифирмизм, однако, являлся достаточно ограниченной теорией развития. Униформизм свел развитие к цикличности и не видел в нем необратимости; с точки зрения униформистов Земля не развивается в определенном направлении, она просто изменяется случайным, бессвязным образом.}

^{Дарвинова революция}

^{И ламаркизм, и катастрофизм, и униформизм - гипотезы, которые выступали необходимыми звеньями в цепи развития предпосылок теории естественного отбора, промежуточными формами конкретизации идеи эволюции. Эмпирические предпосылки эволюционной теории порождались всем ходом развития палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии, систематики, физиологии, биогеографии других наук во второй половине XVIII – первой половине - XIX в. Свое концентрированное выражение они находят прежде всего в систематике растительного и животного мира. Большое значение для утверждения теории развития имела идея единства растительного и животного миров. М. Шлейдену и Т. Шванну в 30-е годы ХIХ века удалось разработать клеточную теорию, в соответствии с которой образование клеток является универсальным принципом развития любого (и растительного и животного) организма; клетка является неотъемлемой элементарной основой любого организма. Сам Ч. Дарвин опирался на колоссальный эмпирический материал, собранный как предшественниками, так и им самим в ходе его путешествий, и прежде всего кругосветного путешествия на корабле “Бигль”. Основные эмпирические обобщения, наталкивающие на идею эволюции органических форм, приведены Дарвином в работе “Происхождение видов”. Ч. Дарвин с юных лет был ознакомлен с эволюционными представлениями, неоднократно сталкивался с высокими оценками эволюционных идей. Кроме того, Ч. Дарвин в своем творчестве опирался на представление (сформировавшееся в недрах униформизма) о полной познаваемости закономерностей развития природы, возможности их объяснения на основе доступных для наблюдения сил, факторов, процессов. В творчестве Дарвина всегда были сильны антикреационистские и антителеологические воззрения; он отрицательно относился к антропоцентризму и был нацелен на рассмотрение происхождения человека как части, звена единого эволюционного процесса. Предпосылкой, заимствованной из другой области знания и сыгравшей определенную роль в выработке принципов селекционной теории эволюции, явилось положение (сформулированное Мальтусом) о существовании объективной закономерности, в соответствии с которой имеет место потенциальная возможность размножения особей каждого вида в геометрической прогрессии. Дарвинова теории отбора опиралась на следующие принципы:  принцип борьбы за существование;}