Нейрогуморальная регуляция функций

 Введение

Регуляция, или управление – это такие воздействияна систему, при которых система переходит из одного уровня функционирования на другой – заранее предусмотренный. Все воздействия на систему можно разделить на два вида: 1)задающие сигналы – это такие воздействия, при которых система переходит на заданный уровень функционирования; 2) возмущающие сигналы – это такие воздействия, при которых происходит отклонение от заданного уровня функционирования (фактический уровень функционирования). Отклонение фактического результата от заданного называется рассогласованием: чем меньше рассогласование, тем оптимальнее процессы регуляции. Выше было отмечено, что уменьшению рассогласования способствует обратная связь, которая постоянно извещает ЦНС о фактическом результате. В организме существуют ряд структур, которые участвуют в процессе регуляции: 1) БАВ (биологически активные вещества) – продуцирующие клетки; 2) эндокринные железы;    3) ЦНС; 4) органы и системы, на которые направлены процессы регуляции. В физиологии различают три основных механизма регуляции: местная, гуморальная и нервная. Генетика изучает еще один механизм – генный.         

 Местная регуляция  осуществляется по трем вариантам: 1)  по типу нервной регуляции – за счет наличия в органе периферической рефлекторной дуги (Мейснерово и Аурбахово сплетения в желудочно-кишечном тракте, внутрисердечная рефлекторная дуга). Эти внутриорганные системы получили название (по Ноздрачеву А.Д.) – метасимпатическая нервная система; 2) по типу гуморалной регуляции – в органе во время работы могут накапливаться  метаболиты, которые участвуют в регуляции микроциркуляции вработающей мышце. Например, в работающей мышце появляются метаболиты молочная кислота, аденозиндифосфат, ионы калия – они блокирут сосудосуживающий эффект адренергических веществ (адреналина, норадреналина), в связи с этим диаметр сосудов в работающей мышце возрастает, что создает условие для гиперемии (рабочая гиперемия); 3) этот вариант местной регуляции осуществляется за счет использования физических, физико-химических, биохимических и физиологических свойств объекта регулирования. Например, в мышцах имеется система регуляторных белков (тропонина и тропомиозина), которая позволяет регулировать состояние актина и миозина (сокращения и расслабления).

Гуморальная регуляция – это воздействия на органы и системы через жидкости (Humor) организма при действии на специфические рецепторы гормонов или БАВ. Гормоны и БАВ могут выделяться в общее русло крови, но их конечный эффект определяется наличием в соответствующем органе специфических рецепторов. Таким образом, гуморальная регуляция осуществляется по принципу сигнала «SOS», то есть гормоны или БАВ проходят через все ткани, а реагируют только те из них, которые имеют специфические рецепторы.          

 Нервная регуляция - при этом воздействия на рабочий орган осуществляются через нервную систему, за счет рефлекса. Рефлекс – это ответная реакция организма при обязательном участии ЦНС. Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» был применен Р.Декартом (1595 – 1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Большой вклад в развитие рефлекторной теории вложил И.М. Сеченов. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что  акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.Нейрогуморальная регуляция функций.

 

Нейрогуморальная регуляция функций имеет важное значение для поддержания относительного постоянства состава и свойств внутренней среды организма, а также для приспособления организма к меняющимся условиям существования.    

 Длительное время нервную  регуляцию активно противопоставляли  гуморальной. Современная физиология полностью отвергла противопоставление отдельных видов ревуляции (например, рефлекторной — гуморально-гормональной или иной). На ранних этапах эволюционного развития животных нервная система находилась в зачаточном состоянии. Связь между отдельными клетками или органами у таких организмов осуществлялась с помощью различных химических веществ, выделяемых работающими клетками или органами (т.е. носила гуморальный характер). По мере совершенствования нервной системы гуморальная регуляция постепенно попадала под контролирующее влияние более совершенной нервной системы. В то же время многие передатчики нервного возбуждения (ацетилхолин, норадреналин, гемма-аминомасляная кислота, серотонин и др.), выполнив свою основную роль — роль медиаторов и избежав ферментативной инактивации или обратного захвата нервными окончаниями, поступают в кровь, осуществляя дистантное (немедиаторное) действие. При этом биологически активные вещества проникают через гистогематические барьеры (см. Барьерные функции) в органы и ткани, направляют и регулируют их жизнедеятельность.   

 В нейрогуморальной  регуляции функций участвуют  многочисленные специфические и  неспецифические продукты обмена  веществ (метаболиты). К ним относятся  тканевые и гастроинтестинальные  гормоны, гипоталамические нейрогормоны, гистамин, простагландины, олигопептиды широкого спектра действия (см. Регуляторные пептиды). Током крови они разносятся по всему организму, но лишь в «результирующих органах», или органах-мишенях, вызывают специфические реакции, вступая во взаимоотношение с рецептором (клеткой-мишенью, клеткой-исполнителем). Под их влиянием происходит возбуждение адрено-, холино-, серотонин- и гистаминреактивных структур организма. Действие гуморальных веществ на клетку осуществляется не непосредственно, а через ряд промежуточных инстанций, в частности через образование циклического аденозин-3' 5 '-монофосфата (3' 5'-цАМФ), рассматриваемого в качестве универсального вторичного передатчика действия катехоламинов на рецептивные белки клетки, а также через образование циклического гуанидин-3' 5'-монофосфата (цГМФ) — посредника в действии на рецептивные белки ацетилхолина, инсулина и других биологически активных веществ.   

 Образование, распад и  действие вторичных передатчиков — сложный многоступенчатый процесс, осуществляемый при участии продуктов тканевого обмена и ферментов (аденилат-циклазы, фосфодиэстеразы и др.). Поступая в кровь, биологически активные вещества составляют в определенных условиях гуморальное звено рефлекторной дуги, т.е. передают в головной и спинной мозг соответствующую информацию, под влиянием которой возникает поток нервных импульсов из ц.н.с. в рабочие органы (эффекторы). Классическая дуга рефлекса т.о. усложняется, превращаясь в многозвеньевое кольцо (с обратной связью), в котором нервные звенья сменяются гуморальными, а гуморальные — нервными. В связи с тем, что в нейрогуморальной регуляции функций принимают участие гормоны, а поступление гуморально-гормональных веществ в органы (в первую очередь в ц.н.с.) регулируется состоянием гистогематических барьеров, возникло представление о едином взаимосвязанном нейрогуморально-гормонально-барьерном механизме регуляции функций в организме человека и животных.   

 Состояние, активность  и деятельность структур ц.н.с. зависят не только от получаемых ими нервных сигналов, но и от химического состава, физико-химических и биологических свойств среды, окружающей нервные клетки. При этом существуют теснейшая взаимосвязь и взаимообусловленность нервных и гуморальных процессов. Сама ц.н.с. участвует в нейрогуморальной регуляции функций не только с помощью нервных импульсов, но и путем образования высокоактивных гуморальных веществ, поступающих из мозга в церебро-спинальную жидкость и кровь. Помимо многочисленных пептидов в мозге синтезируются катехоламины. ацетилхолин, серотонин, гистамин, гамма-аминомасляная кислота и другие биологически активные соединения, принимающие участие в регуляции деятельности головного и спинного мозга, а при поступлении в кровь — всего организма.    

 Ввиду того, что гематоэнцефалический  барьер в различных своих отделах  обладает избирательной проницаемостью, гормоны, метаболиты и медиаторы  поступают из крови в строго  ограниченные участки мозга, родственные  им по биологическим и физико-химическим  показателям. Однако при нарушении  проницаемости барьера биологически  активные вещества могут проникнуть  в отделы мозга, закрытые для  них в физиологических условиях. Это может привести к возникновению  необычных эффектов, например симпатических (при поступлении в мозг холинергических  веществ) и парасимпатических (при  поступлении адренергических), физиологическое  значение которых сводится к  сохранению гомеостаза.    

О состоянии нейрогуморальных регуляторных механизмов судят по содержанию биологически активных веществ в жидких средах организма и выделениях. Для этой цели широко используют методы радиоиммунологического анализа, гистохимии, иммуноцитохимии, ультраструктурного анализа. Постоянно меняющиеся количественные и качественные соотношения биологически активных веществ во внутренней среде не только отражают, но и определяют жизнедеятельность организма, тонус и реактивность (готовность к действию) периферических и центральных отделов нервной системы. Динамика регуляторных процессов зависит от потребностей организма, от разнообразных раздражителей, поступающих из окружающей и внутренней среды, и т.д. Постоянство физико-химических свойств внутренней среды клеток и органов поддерживается за счет координации скоростей химических реакций, с помощью которых осуществляются обменные процессы. Нарушения нейрогуморальной регуляции функций нередко лежат в основе различных патологических процессов, как функциональных, так и органических.    

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2. Гормональная регуляция физиологических функций. 

2.1. Принципы гормональной  регуляции.

Все процессы жизнедеятельности организма строго согласованы между собой по скорости, времени и месту протекания. В организме человека эту согласованность осуществляют внутриклеточные и межклеточные механизмы регуляции, важнейшую роль в которых играют гормоны и нейромедиаторы. Специфические регуляторы, которые секретируются эндокринными железами в кровь или лимфу, а затем попадают на клетки-мишени, называют гормонами. Вещества, которые выделяются из пресинаптических нервных окончаний в синаптическую щель и вызывают биологический эффект, связываясь с рецепторами постсинаптической мембраны, называют нейромедиаторами.

Функциональная активность эндокринной железы может регулироваться «субстратом», на который направлено действие гормона. Так, глюкоза стимулирует секрецию инсулина изβ-клеток панкреатических островков (островки Лангерганса), а инсулин понижает концентрацию глюкозы в крови, активируя ее транспорт в мышцы и печень. Это происходит следующим образом. Глюкоза входит в β-клетки поджелудочной железы через переносчик глюкозы и сразу же фосфорилируется глюкокиназой, после чего вовлекается в гликолиз. Образующийся при этом АТФ ингибирует калиевые каналы, вследствие чего снижается мембранный потенциал β-клеток и активируются потенциалзависимые кальциевые каналы. Входящий в β-клетку кальций стимулирует слияние везикул, содержащих инсулин, с плазматической мембраной и секрецию инсулина. Инсулин активирует перенос глюкозы в печень, сердце и скелетные мышцы, вследствие чего уровень глюкозы в крови снижается, замедляется ее вход в β-клетки и уменьшается секреция инсулина (рис. 5.1).

Такой же механизм лежит в основе секреции паратгормона (паратиреоидный гормон, паратирин) и кальцитонина. Оба гормона влияют на концентрацию кальция и фосфатов в крови. Паратиреоидный гормон вызывает выход минеральных веществ из кости и стимулирует реабсорбцию кальция в почках и кишечнике, в результате чего возрастает концентрация кальция в плазме крови. Кальцитонин, напротив, стимулирует поступление кальция и фосфатов в костную ткань, в результате чего концентрация минеральных веществ в крови снижается. При высокой концентрации кальция в крови подавляется секреция паратиреоидного гормона и стимулируется секреция кальцитонина. В случае снижения концентрации кальция в крови секреция паратиреоидного гормона усиливается, а кальцитонина — ослабляется.

Рис. 5.1. Регуляция уровня гормона в крови по механизму обратной связи. Объяснение в тексте.

Такая регуляция постоянства внутренней среды организма, происходящая по принципу отрицательной обратной связи, очень эффективна для поддержания гомеостаза, однако не может выполнять все задачи адаптации организма. Например, кора надпочечников продуцирует стероидные гормоны в ответ на голод, болезнь, эмоциональное возбуждение и т. п. Чтобы эндокринная система могла «отвечать» на свет, звуки, запахи, эмоции и т. д., должна существовать связь между эндокринными железами и нервной системой.

Основные связи между нервной и эндокринной системами регуляции осуществляются посредством взаимодействия гипоталамуса и гипофиза (рис. 5.2). Нервные импульсы, приходящие в гипоталамус, активируют секрецию так называемых рилизинг-факторов (либеринов и статинов): тиреолиберина, соматолиберина, пролактолиберина, гонадолиберина и кортиколиберина, а также соматостатина и пролактостатина. Мишенью для либеринов и статинов, секретируемых гипоталамусом, является гипофиз. Каждый из либеринов взаимодействует с определенной популяцией клеток гипофиза и вызывает в них синтез соответствующих тропинов: тиреотропина, соматотропного гормона (соматотропин — гормон роста), пролактина, гонадотропного гормона, (гонадотропины — лютеинизирующий и фолликулостимулирующий), а также адренокортикотропного гормона (АКТГ, кортикотропин). Статины оказывают на гипофиз влияние, противоположное действию либеринов, — подавляют секрецию тропинов. Тропины, секретируемые гипофизом, поступают в общий кровоток и, попадая на соответствующие железы, активируют в них секреторные процессы.

Рис. 5.2. Регуляция активности эндокринных желез центральной нервной системой при участии гипоталамуса и гипофиза. ТЛ — тиреолиберин; СЛ — соматалиберин; СС — соматостатин; ПЛ — пролактолиберин; ГЛ — гонадолиберин; КЛ — кортиколиберин; ТТГ — тиреотропный гормон; СТГ — соматотропный гормон (гормон роста); Пр — пролактин; ФСГ — фолликулостимулирующий гормон; ЛГ — лютеиниэирующий гормон; АКТГ — адренокортикотропный гормон. Сплошными стрелками  обозначено активирующее,   пунктирными   —   ингибирующее  влияние.