Нейроны. Синапсы. Условные рефлексы

Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

В синаптическом  расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Классификации синапсов

В зависимости  от механизма передачи нервного импульса различают

• химические;
• электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе  — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм)

Так как  сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.

Для нервной  системы млекопитающих электрические  синапсы менее характерны, чем  химические.

• смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее  распространены химические синапсы.

Химические  синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• периферические
• нервно-мышечные
• нейросекреторные (аксо-вазальные)
• рецепторно-нейрональные
• центральные
• аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.
• аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
• аксо-соматические — с телами нейронов;
• аксо-аксональные — между аксонами;
• дендро-дендритические — между дендритами;

В зависимости  от медиатора синапсы разделяются на

• аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;)
• в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
• холинергические, содержащие ацетилхолин;
• пуринергические, содержащие пурины;
• пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с  другим, играющим роль модулятора.

По знаку  действия:

• возбуждающие
• тормозные.

Если  первые способствуют возникновению  возбуждения в постсинаптической  клетке (в них в результате поступления  импульса происходит деполяризация  мембраны, которая может вызвать  потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению  импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

Механизм функционирования химического синапса

При деполяризации  пресинаптической терминали открываются  потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: с  полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием  такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около  — 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки. 

Условные  рефлексы

     Условный  рефлекс — это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение  условных рефлексов связано в  первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Формирование условного рефлекса

Для этого  необходимо:

• Наличие 2-х раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
• Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
• Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
• Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

Механизм формирования условных рефлексов

     При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих  рецепторах, и импульсы из них поступают  в мозговой отдел анализатора. При  воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение  соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в  кору головного мозга (корковое представительство  центра безусловного рефлекса, которое  является доминантным очагом). Таким  образом, в коре головного мозга  одновременно возникают два очага  возбуждения: В коре головного мозга  между двумя очагами возбуждения  по принципу доминанты образуется временная  рефлекторная связь. При возникновении  временной связи изолированное  действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне головного мозга, а в  его основе лежит принцип доминанты.

Классификация условных рефлексов

Условные  рефлексы подразделяются следующим образом.

По  биологическому признаку:

1. пищевые;
2. половые;
3. оборонительные;
4. двигательные;
5. ориентировочный - реакция на новый раздражитель.

Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

1) стадия  неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

2) стадия  исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

По  характеру условного  сигнала:

1. натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;
2. искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

По  сложности условного  сигнала:

1. простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);
2. сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:
1. условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;
2. условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;
3. условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.

Первые  два вырабатываются легко, последний - сложно.

По  виду раздражителя:

1. экстероцептивные - возникают наиболее легко;
2. интероцептивные;
3. проприоцептивные.

У ребенка  первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

По  изменению той  или иной функции:

1. положительные - сопровождаются усилением функции;
2. отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.

По  характеру ответной реакции:

1. соматические;
2. вегетативные (сосудо-двигательные)