Определение понятия «популяция» и структура популяций

Определение понятия «популяция»  и структура популяций.

 

Экологические факторы – факторы среды, которые воздействуют на организмы и вызывают у них приспособительные реакции. Изучением этих проблем занимается один из разделов экологии, который называется аутэкология. Мы лишь частично мы затронули проблему взаимоотношения особей одного вида и разных видов друг с другом, рассматривая вопрос о биотических отношениях. Рассматривая вопрос о взаимоотношениях особей одного вида, мы продолжим заниматься изучением проблем аутэкологии. И речь пойдет о популяциях.

1. Понятие «популяция».  Вплоть до настоящего времени нет четкого определения понятия «популяция», которое бы удовлетворяло потребностям различных биологических направлений. Причиной этого является то, что генетики в понятие «популяция» вкладывают свой конкретный смысл (как совокупность свободно скрещивающихся особей), систематики подходят с позиций морфофункционального единства, биогеографы – с позиций исторически обособленной группы организмов, характерной для конкретного ландшафта или группы ландшафтов, и т.д. С другой стороны, понятие «популяция» строится в зависимости от применяемого подхода к ее изучению. В-третьих, и что, пожалуй, основное, споры ведутся о том, что же является наименьшей структурной единицей вида, ибо популяции могут подразделяться на микропопуляции или объединяться в более крупные популяционные системы. Мы с вами подойдем к определению понятия «популяция» с экологической точки зрения. Однако будем помнить, современный эколог должен обязательно учитывать популяцию не просто как некое сообщество особей одного вида, но и как строго организованную в структурном и функциональном плане единицу вида как в пространстве, так и во времени.

Популяцией в экологии называют совокупность особей одного вида, находящихся  во взаимодействии между собой  и  населяющих общую территорию. Члены  популяции оказывают друг на друга  не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы среды  или обитающие  рядом организмы других видов. Поскольку  контакты между особями одной  популяции происходят чаще, чем между  особями разных популяций, то именно внутривидовые отношения являются более напряженными, чем межвидовые.

В популяциях проявляются в той  или иной степени все формы  биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Мутуализм – крайняя степень ассоциации между особями, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим организмом. Специфические внутривидовые связи – это отношения, направленные на воспроизводство: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями.

Популяция представляет собой форму  внутривидовой организации или  форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция  приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании  энергетических ресурсов, позволяющем  обеспечить оставление потомства. При  половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную  генетическую систему. Если размножение  происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими  способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.

В современной биологии популяция  рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная  реагировать на изменения среды  перестройкой своего генофонда.

Говоря об экологических популяциях, необходимо отметить большое  разнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции  могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:

а) площадью ареала популяции –  они могут занимать территорию, сравнимую  по площади с материком (популяции  песца, кряквы), и могут ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски);

б) количеством особей, образующих популяцию, – популяция может  объединять миллионы особей (комары) или  всего несколько десятков животных (крупные хищники);

в) количеством микропопуляций – одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие – едины в пространственном отношении.

Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые  группировки, количество и особенности  которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим  свойствам среды и биологии самих  животных.

2. Подходы к изучению  популяций и их классификация.

Популяционный подход в экологии чрезвычайно  важен. Мы с вами говорили об основных фундаментальных подразделениях экологии как науки, где указали на аутэкологию, синэкологию и популяционную  экологию. Популяционный подход, как  отмечает А.М. Гиляров, в экологии по своему теоретическому и прикладному  значению, по развитию концептуального  аппарата и разнообразию используемых методов нисколько не уступает экосистемному. Ибо экология в своем фундаменте имеет дело с характеристикой популяций, формирующих сообщества и биоценозы, которые являются основными элементами наряду с биотопами, элементами экосистем. Именно от этой фундаментальной основы зависят многие построения свойств и функционирования экосистем. Канадский исследователь Ч. Кребс даже писал, что «экология – это наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов». Эколога, в первую очередь, интересуют такие вопросы:

– почему конкретный организм встречается  именно в конкретном месте;

– почему численность организмов в данном месте разная и чем  она обусловлена;

– с чем связана и что определяет колебания численности организмов;

– почему численность видов неодинакова  в разных частях своих ареалов;

– какие связи существуют внутри популяции между организмами, а  какие между видами в сообществах, которые формируют совокупности популяций.

Для классификации популяций экологи  руководствуются различными принципами.

Н.П. Наумов (1963), выделяя популяционные  единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту.

 

 

 

 

Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки  среды обитания. К популяциям низшего  ранга применяются такие названия, как экологические, биотические, местные, локальные, элементарные. Чем ниже ранг популяции, тем сильнее связь  с соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности.

С.С. Щварцем и его последователями развивался другой подход – историко-генетический. По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции является ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне.

 

По В.Н. Беклемишеву, важно учитывать  многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:

а) по способу размножения и степени  генетической целостности:

– популяции с перекрестным оплодотворением;

– колониальные популяции;

– популяции, для которых характерно и перекрестное  оплодотворение и размножение, присущее для колониальных организмов (например тля, у которой существует и партеногенетическое размножение, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения, и нормальное половое размножение с оплодотворением);

б) по способу поддержания численности  и времени существования:

– постоянные популяции, возникающие  в оптимальных местообитаниях, они  способны к самовоспроизведению  и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей  численности;

– временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;

в) по способности к самовоспроизведению:

– независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;

– полузависимые популяции –  могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;

– зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция  вымирает;

– псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне. На о-ве Монерон обитает популяция тепловодного моллюска морское ухо. Они не нерестятся в этих холодных водах. Популяция же поддерживается за счет приноса личинок от берегов Японии с теплым Цусимским течением;

– временные, или периодически возникающие  популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций  в малоблагоприятные местообитания  в периоды резкого возрастания  численности постоянных популяций;

– гемипопуляции, или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).

 

 

3. Динамика численности популяций.

То, как по мере старения снижается  численность особей одного возраста в популяции, показывает кривая выживания. Известны три основных типа кривых выживания. Кривая I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до возраста, близкого к максимально  возможному для данного вида (крупные млекопитающие). Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте (птицы и пресмыкающие). Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте; для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка (многие растения, беспозвоночные, рыбы).

В популяциях большинства видов  животных и растений численность  более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например, у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых.

Скорость роста популяции определяется биологическим потенциалом, т.е. индивидуальными  особенностями вида. Любая популяция  теоретически способна к неограниченному  росту численности, если ее не лимитируют факторы среды.

Динамика численности популяции  во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграцией  и эмиграцией.

Факторы, действующие на численность  популяции, экологи делят на две  группы: первичные (ультимативные) и  вторичные (сигнальные). К первичным факторам среды относятся: пища, конкуренты, паразиты, хищники, загрязнение и небиологические – температура, солевой состав (для гидробионтов), газовый состав атмосферы, осадки, климат. Действие ультимативных факторов прямое и неизбежное.

Вторичные факторы косвенно указывают  виду на избыточность его численности.

4. Стратегии развития  человеческой популяции. Теперь попытаемся понять, почему в наше время в промышленно развитых странах преобладают малодетные семьи. Во второй половине XVII в. сначала в Англии, а затем в Голландии и Франции началась промышленная революция, которая позднее в этих же странах переросла научно-техническую. За три столетия эти народы, изобретая и внедряя всякие новшества, успевали приспосабливаться к новым, ими самими созданным условиям. С развитием гигиены и медицины детская смертность снижалась, продолжительность жизни увеличивалась и возросшая сначала с улучшением жизненных условий рождаемость постепенно снизилась. Англичане, голландцы и французы пережили демографический взрыв в XIX в. Поскольку рост популяции могла обеспечить и низкая рождаемость, она постепенно сокращалась. Позднее на этот путь встали немцы, шведы, прибалты, русские, а затем испанцы, грузины, японцы, которые завершают эпоху демографического взрыва в наше время.

В развивающихся странах Индии, Индокитае, на Ближнем Востоке, в  Латинской Америке, в Средней  Азии, Китае наблюдается демографический  взрыв невиданной мощности, хотя экономически он этим странам неблагоприятен.

Народы этих стран встали на путь НТР последними, причем идут по нему слишком быстро, используя плоды  не своих усилий. Снизилась детская  и юношеская смертность. Высокая  рождаемость, еще вчера жизненно необходимая в таких популяциях для компенсации детской смертности, быстро стала избыточной. Но рождаемость, не смертность. Она контролируется сложной популяционной системой, усиленной бытом, традициями, религией. Популяции требуется время, несколько  поколений, чтобы привести рождаемость  в соответствие с новым уровнем  смертности.