Особенности генетического аппарата вирусов. ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы

Рабдовирусы (rhabdo ...—стержень) покрыты липопротеидной оболочкой, содержат одноцепочечную РНК с мол. весом 4 млн. РНК находится в составе высокоупорядоченного двухнитевого нуклеокапсида диаметром 5 нм, заключенного в пулеобразный чехол размером 172X75 нм.

К этому роду принадлежат  несколько арбовирусов, вирус бешенства, вирус геморрагической септицемии форели. Сообщалось, что вирус бешенства может быть адаптирован к Drosophila melanogaster (Плас и Атанасиу, 1966).

Ряд вирусов с довольно близкой морфологией вызывает заболевания насекомых и растений Хоуотсон 1970); не исключено, однако, что это сходство чисто внешнее. Чтобы с определенностью ответить на вопрос, относятся ли эти вирусы к роду Rhabdovirus или даже семейству, которое можно назвать Rhabdoviridae, необходимо исследовать природу их геномов и полипептидов.

Рабдовирусы позвоночных представляют собой жесткие, хрупкие цилиндры длиной около 170 нм и диаметром 70 нм, закругленные с одного конца вириона и обычно плоские с того конца, который отпочковался позднее. Липопротеидная оболочка покрыта выступающими пепломерами. Внутри цилиндра находится скрученная нуклеопротеидная спираль, которая при негативном контрастировании придает вириону вид полосатой структуры.

Пепломеры длиной 10 нм, структуры с полыми утолщениями на концах коротких ножек, образованы молекулами гликопротеидов. При обработке вирусных частиц протеазой видимые в электронный микроскоп пепломеры избирательно удаляются и из вирусных частиц исчезает гликопротеид G. Пепломеры ответственны за индукцию вирус-нейтрализующих антител к ВВС, а у вируса бешенства в состав пепломеров входит гемагглютинин.

В фенотипически смешанных вирионах при смешанной инфекции клеток возможна замена пепломеров ВВС пепломерами парамиксовируса SV5, что не влияет на общую морфологию частиц (Мак-Шаррй и др., 1971). Поскольку протеаза действует на другие белки вириона лишь после обработки частиц детергентами, т. е. после удаления липидов, вполне возможно, что в ВВС, как и в вирусе гриппа, липиды находятся снаружи от мембранного белка М и нуклеокапсидного белка N.

Гладкая оболочка, остающаяся после обработки протеазами, состоит из вирусных липидов и белка М, образующего четко различимый чехол диаметром 65 нм. Чехол заполнен нуклеокапсидом, свернутым в спираль из тридцати витков с четырьмя витками меньшего диаметра в полусферическом конце вириона (Накаи и Хоуотсон, 1968); при негативном контрастировании эта структура выглядит как ряд из тридцати четырех параллельных полос.

Раскрученный  вытянутый нуклеокапсид имеет длину 3,4—4,0 мкм и содержит РНК с мол. весом 4 млн., связанную примерно с 1000 капсомерами; капсомеры расположены на расстоянии 3,5 нм друг от друга и состоят из третьего главного белка N. Индивидуальные капсомеры нуклеопротеида ВВС имеют размеры 9Х3Х3 нм. Рибонуклеопротеид, образующийся при разрушении ВВС дезоксихолатом, инфекционен, и содержит активную транскриптазу.  
Вирус бешенства по структуре и составу очень сходен с ВВС.

При морфогенезе ВВС и вируса бешенства часто образуются вирионы, отличающиеся по своим свойствам от обычных. На поздних стадиях инфекции встречаются длинные стержни (Хаммелер и др., 1967), при серийных пассажах неразведенных препаратов ВВС образуется большое количество неинфекционных сферических частиц, получивших название Т-частиц, (truncated — усеченный) (Купер и Белет, 1959).

Т-частицы  имеют тот же химический состав, что и полные В-частицы (bullet-shaped — пулевидные), но содержат меньше нуклеиновой кислоты (Хуанг и др., 1966). Они неинфекционны, однако интерферируют с размножением ВВС.