Особенности строения, биология и экология многощетинковых червей
Автор работы: Пользователь скрыл имя, 22 Апреля 2013 в 16:15, курсовая работа
Описание работы
Многощетинковые черви – класс кольчатых червей, отличающийся наи-большим числом видов (7 тыс.) и экологическим многообразием (Алексевнина, 2009) Основная масса многощетинковых червей населяет соленые моря и океаны. Сравнительно немногие приспособились к жизни в солоноватых во-доемах, к которым относятся, например, Азовское и Каспийское моря. Встре-чаются полихеты в солоноватой воде среди мангровых зарослей на побережь-ях Индии и Малайских островов. Еще меньше полихет в пресных водах. В ис-ключительных случаях полихеты приспосабливаются к наземному существо-ванию.
Содержание работы
Введение 3 Глава 1. Эволюция и характерные черты класса многощетинковых червей 4 Глава 2. Строение и постэмбриональное развитие класса многоще- тинковых червей 8 2.1. Внутреннее и внешнее строение 8 2.2. Постэмбриональное развитие 19 Глава 3. Биология и экология 23 Заключение 29 Список литературы 30
Файлы: 1 файл
ГОУ ВПО «Пермский государственный университет»
Биологический факультет
Кафедра зоологии
беспо-
звоночных и водной экологии
Особенности строения, биология и экология
многощетинковых червей.
Специальность 020201.65 – Биология
Курсовая работа студентки 1
курса очного отделения
А. С. Лелюк
Научный руководитель, кан-
дидат наук, профессор
Алексевнина М. С.
Пермь
2011
2
Оглавление
Введение
3
Глава 1. Эволюция и характерные черты класса многощетинковых
червей
4
Глава 2. Строение и постэмбриональное развитие класса многоще-
тинковых червей
8
2.1. Внутреннее и внешнее строение
8
2.2. Постэмбриональное развитие
19
Глава 3. Биология и экология
23
Заключение
29
Список литературы
30
3
Введение
Многощетинковые черви – класс кольчатых червей, отличающийся наи-
большим числом видов (7 тыс.) и экологическим многообразием (Алексевнина,
2009)
Основная масса многощетинковых червей населяет соленые моря и
океаны. Сравнительно немногие приспособились к жизни в солоноватых во-
доемах, к которым относятся, например, Азовское и Каспийское моря. Встре-
чаются полихеты в солоноватой воде среди мангровых зарослей на побережь-
ях Индии и Малайских островов. Еще меньше полихет в пресных водах. В ис-
ключительных случаях полихеты приспосабливаются к наземному существо-
ванию.
Наиболее богата и разнообразна фауна полихет в прибрежной зоне тро-
пических морей. Но и в северных морях их довольно много. Иногда они встре-
чаются большими скоплениями
(http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/25).
Морские полихеты встречаются во всех частях и на всех глубинах Ми-
рового океана. Они обитают на дне, в толще грунта и в толще воды. Полихеты
особенно обильны в прибрежной зоне моря и немногочисленны на больших
глубинах. На больших глубинах обитают особые абиссальные (глубоководные)
виды.
Среди свободноживущих полихет различают пелагические и бентосные
формы. Большинство из них обитают на дне морей и только 1 – 2 явля.тся пе-
лагическими. Следует отметить, что младшие возрастные стадии имеют планк-
тонную стадию.
Цель нашей работы – изучение особенностей строения, биологии и эко-
логии многощетинковых червей.
Для достижения цели нужно выполнить следующие задачи: познако-
миться с литературой по полихетам и дать анализ строения и экологии полихет.
4
Глава 1. Эволюция и характерные черты класса многощетинковых
червей
Многощетинковые черви (Polychaeta) относятся к типу кольчатых червей
(Annelida), имеющих настоящую целомическую сегментацию, и представляют
собой наиболее высокоорганизованных червей. Тело обычно удлиненное, ци-
линдрическое или несколько сплющенное и слагается из многочисленных, пра-
вильно повторяющихся друг за другом колец – сегментов (сомитов, или мета-
мер). Общее число сегментов может достигать нескольких сотен.
Тело имеет: 1) головной участок, состоящий из головной лопасти, или
простомиума, и нескольких (1 - 3) передних видоизмененных сегментов; го-
ловной участок обычно снабжен различным количеством головных придатков;
2) туловищный участок с разным количеством одинаково или различно устро-
енных сегментов; в последнем случае различают грудь, или торакс, и брюшко,
или абдомен; на всех туловищных сегментах имеется по одной паре параподий,
в виде боковых выростов тела, на конце которых находятся пучки щетинок и
обычно спинной и брюшной усики; параподии выполняют в основном двига-
тельную функцию (локомоторные органы); 3) анальную лопасть, или пигидий,
часто снабженную анальными, или порошицевыми усиками.
Образование новых сегментов происходит в узкой зоне нарастания, рас-
положенной впереди пигидия. Тело покрыто тонкой кутикулой; лишь у немно-
гих форм (например у филлодоцид) местами имеется мерцательный эпителий,
столь характерный для паренхиматозных червей. Кожно-мускульный мешок
состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц.
В соответствии с наружной сегментацией в организации многощетин-
ковых червей наблюдается и весьма характерная внутренняя метамерия в от-
ношении расположения ряда органов и целомических мешков. Наименее за-
тронут метамерным строением кишечник, представляющий собой большей ча-
стью прямую трубку, открывающуюся на последнем сегменте анальным отвер-
стием. Передний отдел кишечника часто имеет мускулистую глотку, воору-
5
женную хитиновыми челюстями, что является весьма характерным адаптив-
ным приспособлением у многих хищных бродячих полихет; средний отдел ки-
шечника нередко с боковыми выростами (карманами). Кровеносная система,
как правило состоит из продольных спинного и брюшного сосудов, распола-
гающихся в мезентериях над и под кишечником, и ряда соединяющих их коль-
цевых, или коммиссуральных, сосудов, залегающих в диссепиментах; в жабер-
ных отростках сосуды нередко образуют сложную систему интраэпителиаль-
ных капилляров. Кровеносная система несет как питательную, так и дыхатель-
ную в основном функцию. Нервная система имеет хорошо развитый головной
ганглий и брюшную нервную цепочку, состоящую у большинства видов из
двух продольных стволов. Выделительная (экскреторная) система обычно со-
стоит из парных, метамерно расположенных типичных метанефридиев с широ-
кими мерцательными воронками; иногда выделительная система представлена
протонефридиями с соленоцитами, открывающимися в полость тела. Половые
продукты созревают в гонадах, располагающихся попарно при нефридиальных
канальцах, кровеносных сосудах или по бокам нервной цепочки, и выводятся
наружу преимущественно через нефридии. Как правило, многощетинковые
черви раздельнополы и оплодотворение у них наружное (вне материнского ор-
ганизма). Развитие связано с метаморфозом, и большинство многощетинковых
червей проходит весьма характерную для них стадию личинки – трохофоры. В
редких случаях наблюдается бесполое размножение почкованием, чередую-
щееся с половым.
Многощетинковые черви – типично морские обитатели, лишь немногие
формы живут в сильно опресненной воде и как исключение в пресных внут-
ренних водоемах. Преимущественно донные животные, ведущие подвижный,
свободный образ жизни; некоторые строят трубки и переходят к сидячему об-
разу жизни. Комменсализм и паразитизм развит слабо. Большинство многоще-
тинковых червей служит пищей для донных рыб.
Многощетинковые черви известны уже с начала палеозоя. Ввиду плохой
6
сохранности червей в ископаемом состоянии судить о богатстве и разно-
образии их ископаемой фауны очень трудно. Уже в нижнем силуре несомненно
жили весьма специализированные черви из семейства Serpulidae.
Происхождение многощетинковых червей еще точно не установлено. По
одним воззрениям, предками полихет являются паренхиматозные черви, в ча-
стности плоские черви и немертины. Существует также теория, так называемая
трохофорная, согласно которой многощетинковые черви произошли от гипоте-
тического трохофорообразного предка.
Многощетинковые черви делятся на 2 подкласса: бродячие (Errantia) и
сидячие (Sedentaria), причем первые несомненно более примитивны, а вторые
обладают чертами глубокой специализации. Поэтому исходными формами
многощетинковых червей следует считать бродячих. Внутри многощетинковых
червей обособляется несколько отрядов, а именно: среди бродячих – 1) Phyllo-
docemorpha, 2) Nereimorpha, 3) Amphinomorpha и 4) Eunicemorpha; среди сидя-
чих – 1) Spiomorpha, 2) Drilomorpha, 3) Terebellomorpha и 4) Serpulimorpha. К
многощетинковым червям причисляют также в качестве особого подкласса ми-
зостомид (Myzostomida), ведущих паразитический образ жизни на поверхности
и внутри иглокожих; мизостомиды наиболее близки к Errantia.
К многощетинковым червям обычно относят и архианнелид (Archian-
nlida), однако некоторые авторы выделяют их в особый класс в силу некоторых
особенностей их эмбрионального развития.
Следует отметить, что названия «бродячие» (Errantia) и «сидячие» (Se-
dentaria), прочно укрепившиеся и в нашей, и в иностранной литературе, не со-
всем удачны, так как не всегда отвечают действительному образу жизни чер-
вей. Например, среди так называемых сидячих многощетинковых червей нема-
ло видов, лишенных трубок и ведущих весьма активный роющий образ жизни,
а среди бродячих имеются виды, постоянно живущие в трубках (Onuphis, неко-
торые Syllidae). Четких признаков, позволяющих разделить оба указанных под-
класса, не имеется. Одним из характерных признаков бродячих многощетинко-
7
вых червей считается однородное строение всех туловищных сегментов. Одна-
ко у некоторых видов бродячих многощетинковых червей наблюдается вполне
определенная специализация некоторых туловищных сегментов. Например, у
некоторых Eunicidae подиальные жабры имеются лишь на определенном числе
передних сегментов; у некоторых Aphroditidae спинные чешуйки, прикрываю-
щие спинную сторону червя, находятся лишь на строго определенных перед-
них сегментах, а задний отдел тела остается лишенным спинных чешуек; у ро-
да Goniada (из сем. Glyceridae) передние сегменты с одноветвистыми парапо-
диями, а задние с сильно вытянутыми двуветвистыми параподиями, и все тело
разделяется на два резко обособленных участка. Наряду с этим у целого ряда
сидячих многощетинковых червей нет четкого деления на торакс и абдомен и
все сегменты более или менее одинаковы (например у Cirratulidae). Все это
указывает на то, что во многих семействах усложнение внешней морфологии
шло параллельными, не зависимым друг от друга путями (Ушаков, 1955).
8
Глава 2. Строение и постэмбриональное развитие класса многощетинко-
вых червей
2.1. Внутреннее и внешнее строение
По учебнику В. А. Догеля форма тела полихет вытянутая, лишь слегка
сплющенная в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая.
Туловище состоит из различного числа (от 5 до 800) сегментов. По количеству
сегментов различаются формы малосегментные, или олигомерные (Dinophilus,
Myzostomum и их родичи), и формы многосегментные, или полимерные (боль-
шинство представителей Polychaeta). Передний, или предротовой, участок тела
- простомиум и задний, или анальная лопасть, – пигидиум отличаются от сег-
ментов туловища и являются особыми, не метамерными частями тела. Сегмен-
ты туловища в более простых случаях совершенно равноценны, или гомоном-
ны, имеют одинаковый вид и содержат приблизительно одинаковые органы.
Такая гомономность есть признак примитивной организации и лучше всего вы-
ражена у свободноподвижных, бродячих форм. Гетерономность, или разно-
ценность сегментов в разных областях тела, проявляется резче всего у сидячих
полихет как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности передней
части тела, высовывающейся из трубки, и задней, всегда скрытой в глубине
жилища.
Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено различными
придатками, служащими отчасти для движения, частью органами чувств.
Сильнее развиты придатки на головном отделе, где они имеют иной характер,
чем на туловище. Головной отдел состоит из предротового участка – просто-
миума, или головной лопасти, и перистомиума, который несет ротовое отвер-
стие и представляет первый сегмент, но часто является результатом слияния
нескольких (2-3) передних сегментов. Процесс цефализации – включения одно-
го или более туловищных сегментов в головной отдел – наблюдается не только
у кольчецов, но и у членистоногих.
Наиболее постоянные и характерные придатки простомиума – пара щу-
9
пиков, или пальп. Здесь же расположена пара или более органов осязания –
щупалец (антенны), имеющих разнообразную величину и форму. На пери-
стомиуме нередко в различном количестве развиваются усики, или цирры.
Пальпы и антенны иннервируются головным мозгом, усики же – передним
концом брюшной нервной цепочки.
Для туловища характерно присутствие парных боковых выростов - па-
раподий. Это короткие, мускулистые и подвижные выросты тела, по сути дела
первые, еще очень примитивные конечности, появляющиеся у беспо-
звоночных. Они расположены по бокам тела метамерно, по паре на каждый
сегмент. Параподия состоит из базальной нерасчлененной части и двух ветвей:
спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). От основания спинной и
брюшной лопастей параподий отходит по тонкому щупальцевидному при-
датку– усику, имеющему обонятельное и осязательное значение. Каждая из
ветвей параподий содержит пучок щетинок, торчащих из нее концами наружу.
Щетинки тонки и эластичны и состоят из органического вещества, близкого к
хитину. Основаниями своими щетинки каждого пучка лежат в мешковидном
впячивании стенки параподий. Каждая щетинка есть продукт выделения одной
крупной эпителиальной клетки, залегающей на дне мешка. Нередко одна из
щетинок каждого пучка отличается мощностью: это опорная щетинка; к ее ос-
нованию прикрепляются особые мышцы, приводящие в движение весь пучок.
Движения параподии однообразны, они загребают спереди назад и, зацепляя
щетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед. Форма и
размеры параподии и щетинок, а также число последних сильно варьируют.
Видоизменения, которым подвергаются параподии, у многих полихет выража-
ются большей частью в редукции спинной ветви, что ведет к образованию од-
новетвистых параподий (сем. Hesionidae, Eunicidae и др.). У ряда примитивных
форм, например Dinophilus, выделяемых иногда в особый класс первичных
кольчецов – Archiannelida, параподии и щетинки отсутствуют. Лучше всего
развиты и те и другие у свободноподвижных, или бродячих, полихет. У сидя-
10
чих форм в связи с их образом жизни наблюдается частичная редукция парапо-
дии; параподии нередко формируются лишь в передней части тела, высовы-
вающейся из трубки и способной к наиболее энергичным движениям. Напро-
тив, в задней части тела параподии как бы сглаживаются, так что щетинки тор-
чат наружу прямо из тела.
Тело Polychaeta одето однослойным кожным эпителием, который вы-
деляет тонкую кутикулу. Эпителий местами может быть ресничным, особенно
у некоторых наиболее примитивных форм. Так, у Protodrilus ресничками по-
крыта продольная полоса на брюшной стороне тела, а кроме того, каждый сег-
мент опоясан двойным венчиком ресничек: на головном участке один из вен-
чиков лежит впереди рта, как у личинки кольчецов – трохофоры. Часто эпите-
лий содержит железистые клетки. У сидячих полихет выделения кожных желез
могут затвердевать, образуя вокруг тела прозрачную, как бы роговую, или хи-
тиноидную, трубочку. Часто червь прикрепляет к органической основе трубки
посторонние частицы, например, песчинки, обломки раковин моллюсков, уве-
личивающие ее прочность. Есть, наконец, формы, у которых органическая ос-
нова трубки пропитывается углекислой известью (сем. Serpulidae).
Под кожным эпителием находится хорошо развитый двухслойный мус-
кульный мешок, состоящий из наружных кольцевых и внутренних продольных
мышц. Продольная мускулатура у примитивных форм образует сплошной
слой, у прочих же разбивается основаниями параподий на 4 продольные ленты:
две из них лежат ближе к брюшной, две – ближе к спинной стороне.
Внутренняя сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным пе-
ритонеальным эпителием мезодермального происхождения, под ним находится
обширная вторичная полость тела, или целом.
Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплошной, а
образован парными мешками, расположенными метамерно; целомические
мешки отсутствуют в простомиуме и пигидиуме. Стенки целомических меш-
ков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двухслойную продольную
11
перегородку – брыжейку, или мезентерий, на которой кишечник подвешен к
стенкам тела. Кроме того, на границе между сегментами стенки соседних це-
ломических мешков образуют двухслойную поперечную перегородку – септу,
или диссепимент, пересекающий полость тела. Септами целом делится на из-
вестное число поперечных участков, обычно соответствующих числу сегмен-
тов тела. В некоторых отделах тела септы могут иногда редуцироваться. Целом
заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.
Функции целома многообразны, прежде всего он имеет опорное значе-
ние. Целомическая жидкость, по составу близкая к воде, представляет прак-
тически несжимаемое тело; при сокращении кожно-мускульного мешка стенки
тела давят на целомическую жидкость, и все тело приобретает значительную
упругость (ригидность). При вытягивании тела, при его сокращении, рытье но-
рок и других типах движения значительное количество целомической жидко-
сти перегоняется из одних отделов тела в другие (это возможно при отсутствии
диссепиментов в некоторых сегментах или при наличии в них отверстий). Дру-
гие функции целома – распределительная, выделительная и половая. В целом
поступают питательные вещества из кишечника, которые затем распределяют-
ся в организме. В целом поступают и в нем накапливаются жидкие и твердые
экскреты – продукты обмена веществ. Наконец, в целоме происходит созрева-
ние половых клеток – спермиев и яиц.
Пищеварительная система начинается ртом, который лежит на брюшной
стороне перистомиума. Кишечник состоит из эктодермальной передней, энто-
дермальной средней и эктодермальной задней кишок. Последняя заканчивается
на анальной лопасти порошицей. Передняя кишка нередко состоит из несколь-
ких отделов. Передний из них – небольшая ротовая полость, за которой следует
очень мускулистая глотка. У многих хищных видов бродячих полихет на внут-
ренней стенке глотки кутикула местами сильно утолщается и образует острые
хитиноидные зубцы, или челюстные пластинки; зубцы при выворачивании
глотки служат для схватывания добычи. У нехищных сидячих форм глотка
12
развита слабо. Средняя кишка имеет обыкновенно вид прямой трубки, задняя
кишка короткая. Бродячие полихеты – преимущественно хищники и питаются
различными мелкими животными; сидячие питаются главным образом взве-
шенными в воде органическими частицами и мелкими организмами, причем у
многих для собирания пищевых частиц и для подгона их ко рту служат сильно
развитые перистые головные щупики (пальпы). Они же выполняют роль жабр.
Органы дыхания многощетинковых довольно разнообразны. Наиболее
просто организованные представители дышат всей поверхностью тела подобно
низшим червям. У большинства функцию дыхания принимают на себя извест-
ные участки параподий. Часто спинной усик превращается в жабру. Внутрь ее
заходят кровеносные сосуды, а через стенки растворенный в воде кислород по-
ступает в кровь. Жабры имеют листовидную, перистую или кустистую форму и
развиваются большей частью не на всем протяжении тела, а только на извест-
ном его участке.
Кровеносная система, как правило, состоит из двух главных продольных
сосудов – спинного и брюшного. Один проходит вдоль всего тела над кишкой,
другой – под нею, и оба залегают между двумя слоями спинного и брюшного
мезентериев. Полость кровеносных сосудов представляет остатки первичной
полости тела. Оба сосуда сообщаются многочисленными мелкими сосудами и
лакунами, проходящими под перитонеальным эпителием кишки и кольцевыми
сосудами, огибающими в стенке тела целом. Кольцевые сосуды расположены
метамерно, иногда по нескольку в каждом сегменте. К ним относятся сосуды,
идущие к жабрам и возвращающие кровь от жабр и от нефридиев, где кровь
освобождается от продуктов распада. Главные сосуды и их ветви образуют в
конце концов сеть тончайших капилляров. Последняя так густа, что, например,
у пескожила (Arenicola) в ней насчитывается до 6000 ячеек на 1 мм
2
. Кровенос-
ная система замкнута, т. е. капилляры, несущие кровь от главных сосудов к
тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих
кровь к главным сосудам.
13
Движение крови по телу обусловливается тем, что стенки спинного со-
суда, а иногда и некоторых других сокращаются и ритмически пульсируют.
Общее направление тока крови в спинном сосуде идет сзади наперед, в брюш-
ном – спереди назад. По околокишечному сплетению сосудов кровь пе-
регоняется из спинного сосуда в брюшной, по кольцевым сосудам движется из
спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении в
задних сегментах.
Кровь нередко окрашена в красный цвет, например у пескожила
(Arenicola), от присутствия в ней железосодержащего вещества, близкого к ге-
моглобину позвоночных. Разница лишь в том, что это вещество находится не в
особых кровяных клетках, а растворено в жидкости крови. У некоторых сидя-
чих полихет кровь зеленой окраски, зависящей от присутствия в ней хлорок-
руорина, по свойствам близкого к гемоглобину.
Среди многощетинковых есть небольшое количество представителей,
например семейство Glyceridae, у которых кровеносная система подверглась
редукции. В таких случаях функцию крови принимает на себя жидкость це-
лома; иногда она розового оттенка от присутствия вещества, близкого к ге-
моглобину. Нет кровеносной системы и у всех олигомерных форм (Dinophilus,
Myzostomum и др.).
Выделительная система полихет состоит из нефридиев. Обычно каждый
сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому
нефридии также называют сегментарными органами. Внутренний конец каж-
дого нефридия находится в целомической полости сегмента около его задней
стенки, канал нефридия пронизывает диссепимент, проходит в полость сле-
дующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак,
каждый канал находится в двух сегментах, начинается в одном, но главной
массой залегает в следующем.
Нефридии многих полихет, несмотря на одинаковое положение, имеют
различную природу. У ряда низших форм сегментарные органы представлены
14
протонефридиями. В таких случаях на внутреннем конце выделительного ка-
нала сидит пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах; концевой
отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клетки -
соленоциты. Головка соленоцита представляет собой тело клетки с ядром; от
клетки отходит длинный полый стебелек, или трубочка, открывающаяся в про-
свет главного канала протонефридия. От тела клетки в каналец торчит бьющий
жгутик, иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Соленоциты мо-
гут быть приравнены к звездчатым клеткам протонефридиев, а жгутики - к
мерцательному пламени.
Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показало,
что они устроены совершенно сходно с терминальными клетками протонеф-
ридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки
имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных
щелевидных отверстий.
Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефридиев
плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ
происходит через стенки главного канала протонефридия.
У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в дан-
ном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное ресничками от-
верстие, открывающееся в целом, нефридий превращается в метанефридий.
Гомология метанефридиев протонефридиям подтверждается также развитием
тех и других из эктодермы.
Однако дело осложняется тем, что у многих Polychaeta нефридии со-
единяются с половыми протоками. Исходной формой половых протоков у мно-
гощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или целомодукты, – ко-
роткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом нару-
жу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание
половых воронок к главному каналу имевшегося в каждом сегменте протонеф-
ридия; получились смешанные нефридии, или нефромиксии, причем канал и
15
соленоциты их происходят от протонефридия, воронка же – от полового прото-
ка.
В тех случаях, когда протонефридии уже превратились в метанефридии,
дело может обстоять двояко: иногда половые протоки и метанефридии остают-
ся обособленными; у части же полихет происходит слияние половой воронки с
внутренним (отверстым) концом метанефридия. В результате получаются тоже
нефромиксии, но несколько иного свойства, возникающие из слияния половых
воронок не с протонефридиями, а с метанефридиями. Нередко, особенно у си-
дячих Polychaeta, число выделительных каналов сокращается; они сохраняются
всего в нескольких сегментах. Обычно, у сидячих полихет происходит физио-
логическая дифференциация нефромиксиев на чисто выделительные и служа-
щие для выведения половых продуктов.
Кроме нефридиев есть другие образования, играющие выделительную
роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов,
перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержащих множество
желтых зерен, – это накопляющиеся в клетках нерастворимые продукты обме-
на веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами,
эти, как их называют, хлорагогенные клетки отмирают, а содержимое их по-
ступает в целом и оттуда через нефридии – наружу.
Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная
центральная нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, отходящих
от них и огибающих глотку двух окологлоточных коннективов и парного
брюшного нервного ствола. Коннективами называются нервные стволы, со-
единяющие разноименные ганглии (надглоточные и подглоточные или ганглии
двух соседних сегментов). Поперечные нервные стволы, связывающие ганглии
одного сегмента, называются комиссурами.
У примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко рас-
ставлены и имеют равномерную обкладку из нервных клеток. Далее, у части
Polychaeta правый и левый брюшные стволы начинают сближаться к срединной
16
линии; в каждом сегменте на них появляется по скоплению ганглиозных кле-
ток, и оба ганглия сообщаются поперечной перемычкой (комиссурой) – полу-
чается брюшная нервная система, метко названная нервной лестницей. У
большинства полихет стволы сближаются еще больше, оба ганглия каждого
сегмента сливаются, сами же стволы между ганглиями либо еще остаются раз-
деленными, либо тоже сливаются, и тогда первичную парность брюшного
ствола можно определить только на поперечных разрезах. Нервная система та-
кого устройства называется брюшной нервной цепочкой.
Другое постепенное усложнение нервной системы заключается в ее по-
гружении из кожного эпителия в полость тела. Во время эмбрионального раз-
вития нервная система закладывается в виде утолщения эктодермы. У не-
которых Polychaeta брюшная нервная система и во взрослом состоянии оста-
ется в кожном эпителии, не меняя своего положения. У многих полихет нерв-
ные стволы уходят под кожу и даже под кожномускульный мешок, рас-
полагаясь в полости тела. В некоторых случаях, когда ряд сегментов сливается
друг с другом (например, в области глотки), может происходить и соот-
ветственная концентрация нервных узлов.
От центральной нервной системы отходят многочисленные нервы. Го-
ловной мозг посылает от себя нервы к антеннам, пальпам и глазам, а каждый
ганглий брюшной нервной цепочки иннервирует различные органы соответ-
ствующего сегмента.
Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Кроме эпите-
лиальных чувстительных клеток, рассеянных в коже, есть специальные органы
осязания и химического чувства. Таковыми служат антенны, пальпы, реснич-
ные ямки, располагающиеся на простомиуме, и чувствительные усики парапо-
дий.
Органы чувства равновесия редки, однако у некоторых полихет, осо-
бенно у сидячих, в передних сегментах тела имеется от 1 до 5 и более пар ста-
тоцистов.
17
Органы зрения имеются почти у всех многощетинковых. Чаще всего гла-
за расположены на спинной стороне простомиума в числе 2 или 4 и ин-
нервируются от средней части головного мозга. Эти надмозговые глаза в наи-
более простом случае представляют бокаловидное впячивание эктодермы с су-
женным отверстием. Выстилающий такую глазную ямку эпителий играет роль
сетчатки, а по краям впячивания переходит в обыкновенный кожный эпителий.
Сетчатка слагается из клеток двух сортов. Одни из них светочувствительны, и
они-то, собственно, и являются настоящими ретинальными клетками. Каждая
такая клетка на конце, обращенном в полость впячивания, т. е. к источнику
света, несет светочувствительную палочку, а на другом конце продолжается в
нервное волокно. Нередко, особенно у планктонных форм, например у Alciope,
глаз сильно усложняется: обособляется от кожи, превращаясь в замкнутый
глазной пузырь, а внутри него дифференцируется, кроме двояковыпуклого
хрусталика, еще прозрачное стекловидное тело. Все описанные глаза необра-
щенного, или неинвертированного, типа. Но помимо надмозговых глаз или
(при их редукции) вместо них у полихет нередко развиваются глаза на других
частях тела, притом обладающие иным строением. Так, у многих сидячих
форм, живущих в трубках, развиваются многочисленные глаза на пальпах, пре-
вращенных в жабры. У некоторых мелких форм (Amphicora и др.), ползающих
задним концом вперед, развиваются глазки возле порошицы. Эти "вторичные"
глаза различного строения.
Половая система устроена крайне просто. Многощетинковые кольчецы
раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половые железы фор-
мируются во всех (кроме передних и самых задних) или лишь в некоторых
плодущих сегментах под слоем перитонеального эпителия. Чаще всего у осно-
вания параподий или по соседству с нефридиями половые клетки усиленно де-
лятся и образуют на стенке целома местное набухание или половую железу.
Развивающиеся гонады сначала прикрыты тонким слоем перитонеального эпи-
телия, который впоследствии лопается, и образующиеся половые клетки попа-
18
дают в целом, где они свободно плавают в полостной жидкости и достигают
полной зрелости. У некоторых Polychaeta никаких половых протоков нет, так
что живчики или яйца выводятся наружу просто через разрыв стенки тела. У
очень немногих полихет (сем. Capitellidae) имеются самостоятельные половые
воронки с короткими выводными каналами, открывающимися наружу. Нако-
нец, в большинстве случаев эти воронки вступают в сообщение с нефридиями,
и тогда нефридии несут двоякую функцию – выделение экскретов и выведение
наружу половых продуктов. Оплодотворение обыкновенно наружное.
Нередко у полихет в тесной связи с половым размножением находится
бесполое, приуроченное к периоду созревания половых продуктов. Переходом
к этому размножению можно считать так называемые эпитокные формы мно-
гощетинковых. Обычно наступление половой зрелости не отражается на орга-
низации червя. Иногда, однако, плодущие сегменты претерпевают сильную
модификацию и в виде так называемой эпитокной части резко отличаются от
остального атокного участка животного. Чаще всего эпитокной становится
задняя половина червя. Изменения эпитокного участка сказываются в более
сильном развитии параподий и щетинок, в сильной рудиментации кишечника,
изменении окраски и т. д. Эпитокные половозрелые стадии некоторых предста-
вителей семейств Nereidae, Eunicidae и других поднимаются со дна и при по-
мощи мощных веслообразных параподий свободно плавают, приступая к поло-
вому размножению. Таков знаменитый палоло Тихого океана, который перио-
дически в несметном количестве поднимается со дна и роится в поверхностных
слоях воды, представляя в это время лакомую пищу для туземцев (Eunice
viridis). У других видов задняя половина тела отрывается от передней, регене-
рирует на месте разрыва новую голову и, обладая более мощными параподия-
ми, уплывает. Бесполая половина остается на прежнем месте и регенерирует
задние сегменты.
У Autolytus, Myrianida и некоторых др. зпитокная половина может еще до
отделения от атокной образовать голову, а бесполая – начать регенерацию зад-
19
них сегментов: животное имеет вид двух особей разного строения, соеди-
ненных зоной регенерации. Иногда, наконец, еще до отделения первого сфор-
мировавшегося полового индивида впереди него за счет зоны регенерации об-
разуется вторая, третья и т. д. до 30 половых особей, расположенных в один
ряд; получается временная цепочка особей (Autolytus и некоторые другие). За-
тем половые особи отделяются и уплывают.
2.2 Постэмбриональное развитие
Развитие многощетинковых червей проходит через стадию трохофоры.
Трохофора – типичная планктонная личинка, плавающая при помощи ресни-
чек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На
переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной
султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток – теменной
пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предро-
товой венчик ресничек – прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный
послеротовой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной сторо-
ны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех
отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы,
а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишечником и стенкой те-
ла находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными во-
локнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев.
Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные во-
локна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и на-
зываемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представлен двумя
крупными мезодермальными клетками - первичными мезобластами (иногда их
называют телобластами) – потомками бластомера 4d, лежащими по бокам от
кишечника.
После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинается ее
метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает
20
в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9-13) сегментов. На сегмен-
тах развиваются параподии и щетинки или появляются ресничные пояски. К
этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь,
дают два лежащих по бокам от кишечника клеточных тяжа - мезодермальные
полоски. Вскоре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полос-
ки расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказыва-
ется своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сначала ком-
пактны, затем в них появляется полость – зачаток вторичной полости тела, а
ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка целомического мешка. В ка-
ждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В про-
цессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается
под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного
валика эктодермы закладываются брюшные нервные стволы. В дальнейшем
они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннек-
тивов. Из эктодермы развиваются и органы чувств – глаза, пальпы.
Так из несегментированной, первичнополостной трохофоры формируется
следующая личиночная стадия – метатрохофора, характеризующаяся сегмента-
цией и метамерным целомом. Тело сформированной метатрохофоры состоит из
головной лопасти (простомиума), нескольких сегментов и маленькой анальной
лопасти (пигидиума) с порошицей на конце. Головная лопасть представляет
собой почти неизменившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а
анальная лопасть – самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня
первичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохофоры
по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная особенность
сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновре-
менно.
Метатрохофора некоторое время плавает или ведет донный образ жизни,
не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший метаморфоз. На пе-
реднем крае анальной лопасти образуется зона роста, клетки которой непре-
21
рывно размножаются. Область, лежащая впереди нее, состоит из быстро рас-
тущих, еще не дифференцированных тканей. В этой зоне формируются новые
сегменты и последовательно один за другим отделяются по направлению кпе-
реди. Процесс продолжается до тех пор, пока не образуется столько сегментов,
сколько их у взрослого червя. Иногда первичные мезодермальные клетки со-
храняются в зоне роста и дают начало мезодермальным полоскам. Чаще, одна-
ко, эти клетки целиком расходуются на образование целомической мезодермы
метатрохофоры, и мезодермальные полоски образуются за счет размножения
эктодермальных клеток зоны роста. От мезодермальных полосок последова-
тельно отделяются парные зачатки целомических мешков. Каждый вновь обра-
зующийся сегмент получает свою пару таких зачатков, из которых развиваются
его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника кверху и книзу,
постепенно вытесняя собой первичную полость тела. Наконец, правый и левый
мешки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюш-
ной линиям, а следующие друг за другом пары мешков тоже соприкасаются
своими передними и задними стенками. Наружным кожно-мускульным лист-
ком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В ре-
зультате описанного процесса первичная полость тела личинки замещается це-
ломом. За счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под киш-
кой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосновения
следующих друг за другом пар мешков – поперечные септы между полостями
отдельных сегментов – диссепименты. Продольные кровеносные сосуды -
спинной и брюшной – образуются за счет оставшихся участков первичной по-
лости тела внутри брыжеек (между двумя слоями перитонеального эпителия).
Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка цело-
мических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульного -
мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков формируются пе-
ритонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты).
На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него формируются
22
соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, ор-
ганы выделения и т. п.
Важным для понимания организации кольчатых червей, так же как и дру-
гих типов, берущих от них начало, является двойственность сегментов, входя-
щих в состав тела этих животных. В процессе метаморфоза сперва образуются
сегменты метатрохофоры, затем формируются все остальные. Не-
многочисленные сегменты метатрохофоры названы ларвальными (т. е. личи-
ночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов.
Ларвальные сегменты характеризуются рядом существенных особенностей:
образуются одновременно, причем сегментация начинается с наружных ор-
ганов, отсутствуют половые железы и половые воронки, а иногда отсутствует и
метамерность целома. Напротив, при образовании постларвальных сегментов
из зоны роста прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровенос-
ная система, половые железы и половые воронки.
Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из следующих
различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти, или простомиума,
представляющего видоизмененное переднее полушарие трохофоры; 2) не-
скольких ларвальных сегментов; 3) многочисленных постларвальных сегмен-
тов и 4) анальной лопасти, или пигидиума, происходящей из самого заднего
участка трохофорной личинки.
Олигомерные кольчецы (Dinophilus, Myzostornum и др.) в составе ту-
ловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих отно-
шениях напоминают личинку – метатрохофору.
Итак, важнейшие черты развития полихет заключаются в спиральном,
детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофоры и в за-
кладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных полосок от двух ме-
зобластов – первичных мезодермальных клеток; эти клетки называют те-
лобластами, соответственно и данный способ закладки мезодермы именуется
телобластическим (Догель, 1981).
23
Глава 3. Биология и экология
Как правило, полихеты живут свободно. Только в некоторых случаях они
связывают место своего обитания с другими животными и делят с ними пищу.
Таких партнеров называют сотрапезниками или комменсалами. Полихеты-
комменсалы живут внутри губок, где находят дом и пищу, в раковинах раков-
отшельников или на морских звездах.
В исключительных случаях полихеты паразитируют на рыбах. Например,
Ichthyotomus sanguinarius, который ртом прикрепляется к плавникам морских
угрей, путешествует с ними через Атлантический океан и сосет их кровь.
Морские полихеты встречаются во всех частях и на всех глубинах Миро-
вого океана. Они обитают на дне, в толще грунта и в толще воды. Полихеты
особенно обильны в прибрежной зоне моря и немногочисленны на больших
глубинах. На больших глубинах обитают особые глубоководные (абиссальные)
виды.
Многие полихеты живут среди морских водорослей. Другие прячутся в
укромных уголках среди зарослей коралловых рифов. Немалое количество по-
лихет зарывается в песок или в мягкий ил. Очень часто полихеты строят себе
роговые, песчаные или известковые трубки. Некоторые способны жить в очень
трудных условиях. Полихета Capitella capitata, например, обитает в самых гряз-
ных гаванях, где нефть и мазут плавают на поверхности воды, покрывают все
дно, все подводные предметы. В таких гаванях гибнут от нефти рыбы, тюлени и
даже птицы. Только у берегов Англии погибает от нефти ежегодно четверть
миллиона водоплавающих птиц. Трудно представить себе, как Capitella может
существовать в таких неестественных условиях. Другая группа полихет при-
способлена к обитанию в толще воды. Таких животных называют пелагически-
ми.
Весь свой жизненный цикл они совершают вдали от берегов и переносят-
ся на большие расстояния морскими течениями. Пелагических полихет, напри-
24
мер, много в теплом течении Гольфстрим.
Движутся полихеты двумя способами. Они или волнообразно изгибают-
ся, или попеременно то сокращают, то вытягивают свое тело.
В движении плавающие и ползающие полихеты волнообразно изгибают
свое тело. Голова и передний конец тела при этом остаются вытянутыми прямо
вперед. Параподии участвуют в движении как весла или плавники. При ударе
назад пучки щетинок высовываются, что значительно увеличивает их рабочую
поверхность, а при возвращении вперед щетинки втягиваются. Спасаясь от пре-
следования или догоняя свою добычу, полихеты развивают такую скорость, что
могут соперничать с некоторыми рыбами. В грунте полихеты тоже движутся
очень быстро. В этом случае они с силой перекачивают из заднего конца тела в
передний свою полостную жидкость, а щетинками упираются в грунт. Гидрав-
лический способ движения животных в грунте очень экономичен и вполне мо-
жет быть перенесен в технику.
Питаются полихеты по-разному. Одни из них — стремительные хищни-
ки. К таким относится большинство пелагических полихет, а также некоторые
из донных. И те и другие имеют длинную, выбрасывающуюся вперед глотку.
Глотка снабжена хватательными придатками, острыми шипами или крепкими
челюстями. Пелагические полихеты настигают свою добычу и хватают ее при-
датками глотки, похожими на пальцы руки. Vanadis, Tomopteris и другие пела-
гические хищные полихеты нередко настигают мальков рыб и съедают их.
Особенно часто гибнут в пасти полихет личинки и мальки сельди.
Донные хищники имеют огромную мускулистую глотку, вооруженную
двумя парами сильных челюстей. Например, морская мышь (Aphrodite aculeata)
питается мелкими рачками, моллюсками, кольчатыми червями и гидроидами,
которых хватает челюстями. Другие полихеты питаются в основном растения-
ми. Нереиды, например, также имеют глотку с сильными зазубренными челю-
стями. Однако эти челюсти служат порой для того, чтобы отгрызать кусочки
водорослей. Nereis pelagica питается стеблями и листьями морской водоросли
25
Laminaria.
У полихет много врагов. В море их поедают ракообразные, рыбы, игло-
кожие и кишечнополостные. С воздуха на них охотятся чайки и другие морские
птицы. Поэтому в процессе эволюции полихеты приспособились к защите.
Наиболее надежный способ защиты от крупных врагов — зарывание в
грунт. Способность к зарыванию сопровождается развитием ряда специальных
приспособлений. Например, развиты железы, выделяющие клейкий и слизи-
стый секрет. Слизь предохраняет тело от ранений. Клейкий секрет позволяет
укреплять стенки норы или склеивать песчинки и куски растений, из которых
полихеты строят трубку-домик.
Роющий образ жизни ведет обычный на мелководье в морях пескожил.
Пескожил (Arenicola) живет в изогнутых норах. Оба конца норы подходят к по-
верхности грунта. Своей глоткой пескожил захватывает и проглатывает песок
вместе с органической пищей. Песок проходит сквозь кишечник и выбрасыва-
ется позади. Поэтому около рта песок оплывает, и на поверхности грунта обра-
зуется воронка. В воронку попадают гниющие водоросли, которыми питается
пескожил. Таким образом, зарываясь в грунт, пескожил обеспечивает себе за-
щиту от врагов и непрерывный приток пищи. Однако рыбы приспособились
подстерегать пескожила в тот момент, когда он выставляет задний конец из
норки, чтобы выбросить очередную порцию песка, прошедшего через кишеч-
ник. Треска, навага и другие рыбы хватают в этот момент пескожила за хвост в
надежде вытащить его из норы. Но он упирается щетинками в песчаные стенки
норы, хвост обрывается и остается в пасти рыбы, а пескожил ускользает в нору.
Через некоторое время у спасшегося пескожила отрастает новый хвост.
Так возникшая в процессе эволюции цепь взаимных приспособлений по-
зволяет пескожилу остаться живым, а рыбе — сытой.
У полихет, обитающих открыто на поверхности грунта, развиты специ-
альные щетинки, зазубренные, как гарпуны. Они легко входят в тело врага и
обламываются. Такие щетинки-гарпуны часто бывают ядовиты; они хорошо
26
защищают животное. Особенно характерны гарпунообразные щетинки для по-
лихет семейства Amphinomidae, представители которого распространены в тро-
пических морях.
Некоторые полихеты больно кусаются своими челюстями. В странах, где
развито морское и спортивное рыболовство, обычной наживкой рыбакам слу-
жат полихеты. Их добывают в больших количествах заготовители, чтобы про-
дать рыбакам на рынке. Специалисты-заготовители во время отлива ходят по
колено в иле на морском берегу и руками нащупывают крупных червей — гли-
церид и других полихет. Если неосторожно схватить глицериду, она может
больно укусить. К концу рабочего дня руки ловцов сильно опухают от укусов, а
пальцы перестают сгибаться.
Особым видом защиты у полихет является свечение, широко развитое у
морских животных. Некоторые светящиеся в темноте полихеты вспыхивают
особенно ярко, когда их потревожат. Яркая вспышка света отпугивает врагов.
Но враги бывают разные. Некоторых, напротив, привлекает яркое свечение
жертвы. Например, крабы охотно поедают некоторых светящихся афродитид. А
рыбы извлекают из трубок светящихся там Chaetopterus variopedatus. Свечение
полихет и других животных привлекает внимание электриков и энергетиков.
Живое свечение в 4—5 раз эффективнее люминесцентных электроламп и стоит
вне всякой конкуренции с ними по всем показателям. Человек должен научить-
ся у природы создавать столь экономные и яркие светильники.
Покровительственная окраска тоже защищает полихет. Пятнистая рас-
цветка спинных чешуек афродитид делает их незаметными среди камней и вод-
ных растений. У некоторых афродитид спинные чешуи покрыты мелкими во-
дорослями, среди которых шныряют микроскопические ракушковые рачки и
другие животные. Такой «лес» на спине служит афродитидам надежной маски-
ровкой и позволяет незаметно приблизиться к жертве.
У полихет существует взаимная сигнализация. Они могут «разговари-
вать» между собой и другими животными на своем, особом, только им понят-
27
ном языке. Человек еще не владеет таким языком, но догадывается о нем и да-
же разбирает смысл «разговора». Этот «разговор» происходит с помощью осо-
бых веществ телергонов, которые вырабатываются кожными железами и выде-
ляются в воду. Одни из этих удивительных веществ возбуждают и привлекают
особей противоположного пола. Благодаря таким веществам самцы быстро на-
ходят самок. Другие вещества имеют неприятный запах и отпугивают врагов.
Иные же возбуждают тревогу и рефлекс бегства. Появление таких веществ в
воде равносильно сигналу опасности. Тончайшие оттенки сигналов полихеты
улавливают особыми чувствительными органами различного строения. Удале-
ние этих органов у Nereis приводило к тому, что полихета не могла находить
пищу и становилась беспомощной жертвой врагов.
Размножаются полихеты бесполым и половым путем. Иногда оба эти
способа размножения правильно следуют один за другим.
Продолжительность жизни у полихет невелика. Обычно они живут 2—3
года. Многие полихеты погибают после размножения, так как вывод половых
продуктов у них связан со значительными разрывами стенок тела.
На всех стадиях развития полихеты в больших количествах поедаются
различными рыбами. Калорийность полихет весьма высока. Например, 1 г су-
хого вещества Nereis diversicolor содержит 5578 калорий, Nereis virens — 4494
калории, Arenicola marina — 2552 калории.
Полихеты не имеют скелета и могут усваиваться в кишечнике других жи-
вотных почти полностью. Рыбы добывают полихет сравнительно легко. Все это
делает полихет излюбленной пищей морских рыб. Конечно, наибольшую роль в
питании рыб играют массовые виды полихет. В период размножения полихет и
появления их на поверхности моря многие рыбы переходят почти исключи-
тельно на питание одними только эпитокными полихетами. В этот период ими
питаются треска, навага, камбала, нерка, корюшка и даже сельдь, которая
обычно употребляет в пищу только мелкий планктон.
В целях усиления кормовой базы для осетровых рыб Каспийского моря
28
была проведена акклиматизация азовской нереиды— Nereis diversicolor. Специ-
альным транспортом в холодильниках было переброшено несколько десятков
тысяч нереид. В Каспийском море вселенцы отлично прижились, размножились
и распространились на огромные пространства морского дна. Теперь общая
масса нереид в Каспийском море составляет миллионы тонн в живом весе.
Ценнейшие каспийские породы осетровых рыб, и в первую очередь осетры, пе-
решли на питание нереидами и другими вселенными в Каспийское море кормо-
выми беспозвоночными животными. Таким образом, значение полихет как
кормовых объектов рыб очень велико. В Японии нереида Nereis japonica служит
землеудобрительным туком.
Лишь в исключительных случаях полихеты приносят вред. Например, не-
которые нереиды, хорошо переносящие опреснение, могут через устья рек про-
никать из моря на рисовые поля. Здесь они подгрызают молодые ростки риса и
портят всходы. Такие случаи известны на рисовых плантациях в Японии и Ки-
тае.
Вред иного характера приносят серпулиды. Эти мелкие, но очень много-
численные полихеты имеют крепкие известковые домики, которые прикрепля-
ются к подводным предметам. Когда личинки серпулид массами оседают на
днищах судов, они вместе с другими животными и растениями-обрастателями
образуют шершавый живой слой, который значительно снижает скорость дви-
жения морских кораблей (Свешников, 1968).
29
Заключение
Многощетинковые черви – одна из самых многочисленных и разнооб-
разных групп морских беспозвоночных. Для них свойственны почти все из-
вестные типы питания, они могут занимать различные экологические ниши и
ступени трофических пирамид. Кроме того, в бентосных сообществах полихе-
ты почти всегда превосходят другие таксоны по количеству видов, а часто до-
минируют по плотности поселения и биомассе
(http://www.dissercat.com/content/ekologiya-mnogoshchetinkovykh-chervei-
polychaeta-karskogo-morya).
В организации кольчатых червей прослеживаются прогрессивные черты ор-
ганизации целомических животных: наличие целома, метамерность строения,
появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев,
более высокоорганизованная нервная система и органы чувств. Этим кольчецы
отличаются от низших червей плоских и круглых. Именно поэтому полихеты
имеют большое филогенетическое значение.
Однако ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с
низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры имеются первичная
полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних ста-
диях — слепой кишечник. Эти особенности иногда встречаются и у взрослых
кольчецов из примитивных групп.
Среди многощетинковых червей встречаются хищники и питающиеся мор-
скими водорослями. На всех стадиях развития полихеты в больших количест-
вах поедаются различными рыбами. Наибольшую роль в питании рыб играют
массовые виды полихет. Таким образом, многощетинковые черви являются
важным элементом трофических цепей и имеют большое практическое значе-
ние.
30
Список литературы
1. Алексевнина М. С. Экосистемы морей: учеб. пособие / М. С. Алексевни-
на, И. В. Поздеев; Перм. гос. ун-т. – Пермь, 2009.
2. Догель В. А. Зоология беспозвоночных: учебник для ун-тов / под ред.
Проф. Полянского Ю.И. – 7-е изд., перераб. и доп. - М.: высш. школа,
1981.
3. Свешников В. А. Класс многощетинковые кольчецы (Polychaeta) /
В. А. Свешников // Жизнь животных. В 6 томах. Беспозвоночные / под
ред. Л. А. Зенкевича. – М.: изд-во «Просвещение», 1968. – Т. 1.
4. Ушаков П. В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР
(Polychaeta). М. - Л., 1955.
5. http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/25
6. http://www.dissercat.com/content/ekologiya-mnogoshchetinkovykh-chervei-
polychaeta-karskogo-morya
Информация о работе Особенности строения, биология и экология многощетинковых червей