Поглощение азота растениями

Характер симбиоза. Находящиеся в почве клубеньковые бактерии проникают в корень бобового растения и здесь начинают размножаться, образуя сплошной тяж бактерий, идущий через ряд клеток. Бактерии интенсивно делятся и заполняют клетки корня. Бобовое растение не остается инертным по отношению к проникшей бактерии, а реагирует усиленным делением клеток, разрастающихся в виде клубеньков или желваков. Клубеньковые бактерии приносят растению пользу, снабжая его азотом.

 

 

Специфичность клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях клевера, не заражают никакой другой бобовой культуры. Клубеньковые бактерии, развивающиеся на горохе, могут, кроме гороха, заражать вику, чечевицу, чину и конские бобы. Иными словами, клубеньковые бактерии образуют специфические расы, заражающие только определенные виды бобовых растений.

Вирулентность клубеньковых бактерий. Вирулентностью бактерий называется их способность заражать данное растение. Очень часто клубеньковые бактерии оказываются маловирулентными, т.е. не заражают или плохо заражают бобовые  растения.

Активность клубеньковых бактерий. Помимо вирулентности, важное значение имеет и активность данной расы бактерий. Раса клубеньковой бактерии может быть очень вирулентной, но в то же время неактивной, т.е. она может давать много клубеньков, но не усваивать атмосферного азота.

Бактериальное удобрение  нитрагин. Фактически очень часто даже на землях, где десятилетиями культивировались мотыльковые растения, на корнях образуется очень небольшое число клубеньков или даже их совсем не образуется. Для того чтобы обеспечить наличие активных клубеньков, мотыльковые растения перед посевом можно заразить бактериальным препаратом, состоящим обычно из нескольких рас клубеньковых бактерий. Такой бактериальный препарат получил название нитрагин.

Другие азотфиксирующие  симбиотические организмы. Помимо клубеньковых бактерий, в природе встречаются и другие аналогичные симбиозы. На корнях ольхи образуются большие деревянистые вздутия (клубеньки), в которых находятся актиномицеты, фиксирующие атмосферный азот.

Свободноживущие азотфиксаторы. Помимо клубеньковых бактерий, в почве встречаются еще и другие виды, способные усваивать атмосферный азот. Выделить подобную бактерию удалось С.Н. Виноградскому в 1893 г. на специальной среде для азотфиксирующих бактерий. Для этой цели он взял среду, содержащую глюкозу и некоторые соли, но абсолютно не содержащую связанного азота ни в органической, ни в минеральной форме. Таким образом, в этой среде могли развиваться только те бактерии, которые усваивают азот из воздуха. Кроме того, опыт был поставлен в анаэробных условиях, т.е. без доступа кислорода. В этих условиях удалось выделить бактерию, вызывающую масляно-кислое брожение, хорошо фиксирующую атмосферный азот, - клостридиум пастерианум.

Свое видовое название бактерия получила в честь Пастера, а родовое - от латинского слова "клострум" - веретено. Клостридиум является сравнительно крупной палочкой, в 3 - 4 мкм длины, дающей споры. Во время спорообразования клетка клостридиума вздувается в виде веретена. Клостридиум имеет жгутики, расположенные по всей поверхности тела, и может сравнительно быстро перемещаться. В лабораторных условиях клостридиум фиксирует атмосферный азот, хотя и в небольших, но заметных количествах от 1 до 5 мг азота на 1 г использованного сахара. Клостридиум - очень широко распространенная бактерия, встречающаяся в самых разнообразных почвах - кислых, нейтральных и щелочных.

Азотобактер. Другой азотфиксирующей  бактерией является азотобактер, открытый в 1901 г. Азотобактер в отличие  от клостридиума - форма аэробная, развивающаяся  при широком доступе кислорода. Азотобактер имеет характерную  форму удлиненного кокка, делящегося не путем появления поперечной перегородки, а перетяжкой (Рис.60). Клетки азотобактера довольно крупные. Размер их колеблется от 1 до 10 мкм. Клетки окружает слизистая  капсула. Форма азотобактера не остается без изменения. В молодом возрасте он имеет форму очень толстой  палочки, затем эллиптическую, а  часто и совсем округлую форму. Фиксация азота азотобактером более интенсивна, чем у клостридиума, а именно от 2 до 12 и даже до 20 мг азота на 1 г  сахара. Азотобактер очень чувствителен к реакции среды. Оптимум для  его развития будет при рН = 7,0 или 7,2, максимум - при рН = 9,0. В почвах, имеющих рН ниже 5,6, он обычно не встречается.

Механизм фиксации азота  не может считаться до сего времени  полностью выясненным. Наиболее вероятное  предположение заключается в  том, что водород при брожении у клостридиума и при дыхании  у азотобактера выделяется не в молекулярном (Нг) виде, а в форме атомного водорода (2Н). Вот этот-то активный атомный  водород и способен связывать  молекулярный азот атмосферы в виде аммиака. В последнее время, применяя тяжелый азот (^l5N2), удалось показать значительную достоверность этой точки зрения.

Установлено, что многие сине-зеленые водоросли также  фиксируют атмосферный азот.

Азотобактерин. Существует препарат азотобактера для заражения  семян, названный азотобактерином. Азотобактерин готовится на аграрной среде в бутылках. Для заражения  порции семян на 1 га требуется этого  препарата всего 10 - 15 г. Многочисленные опыты дали очень неустойчивые результаты при применении азотобактерина. Лучше всего на азотобактерин реагируют некоторые овощные культуры.

Величины фиксации азота  бактериями. Фиксация азота азотфиксирующими бактериями достигает значительных величин. Клевер за счет бактерий накапливает  ежегодно в среднем 150-160 кг азота  на 1 га, люцерна - около 300 кг, люпин - до 160 кг. Однолетние бобовые фиксируют  значительно меньшие количества азота. Так, например, соя фиксирует  из воздуха в год около 100, вика - 80, горох - около 60, фасоль - около 70 кг.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 3. Бактерии в почве и их роль в круговороте веществ в  природе

 

Число бактерий в почве. В почве содержится огромное число бактерий. Раньше их число измерялось сотнями тысяч на один грамм почвы. С.Н. Виноградский (1924) разработал метод непосредственного микроскопического подсчета бактерий в почве путем их окраски. После этого стало ясно, что число бактерий измеряется сотнями миллионов в 1 г. В бедных тундровых или песчаных почвах пустыни их насчитывается до J500 миллионов, в слабоподзолистых почвах - до одного миллиарда, а в богатых органическим веществом (чернозем) - до двух миллиардов и выше.

Два миллиарда бактерий в 1 г почвы составляют около 3% сухой  массы почвы. Такое большое число  бактерий позволяет считать, что  большинство процессов, происходящих в почве, носит биологический  характер, т.е. связано с жизнедеятельностью бактерий.

Если бы процесс накопления азота, так же как и углерода, шел  только в одну сторону, то жизнь стала  бы скоро на Земле невозможной  из-за обилия неразложившихся органических остатков. Мы уже знаем, что жизнедеятельность  бактерий является причиной разложения белковых веществ.

Разложение белков бактериями. Бактерии, разлагающие белковые вещества на более простые составные части, называются гнилостными бактериями или аммонификаторами, так как в результате разложения белков в среде накапливается аммиак. Разлагая сложные белковые вещества на простые минеральные соединения, бактерии сами питаются продуктами разложения и размножаются. Однако образуемая ими масса тел составляет лишь ничтожную долю от разложившегося вещества. В этой минерализующей деятельности и заключается та огромная полезная роль гнилостных бактерий, которую они играют в природе.

Процесс гниения протекает  как в анаэробных, так и в  аэробных условиях. Особенно быстро он проходит в аэробных условиях.

В факультативно-анаэробных условиях гниение белков осуществляется целым рядом бактерий. Из них можно  отметить кишечную палочку и протея.

В аэробных условиях разложение белков производит сенная палочка и  другие спорообразующие формы. Из неспоро-образующих форм можно упомянуть небольшую  палочку (1-2 мкм) - псевдомонас.

При гниении образуются вода, углекислый газ, аммиак, сероводород, метилмеркаптан (CH₃SH). Очень характерными продуктами анаэробного расщепления белков являются дурно пахнущие продукты индол и скатол, возникающие в результате частичного разрушения аминокислоты триптофана в анаэробных условиях.

Высушенное белковое вещество не разлагается бактериями и может  сохраняться очень долго. Сушеное  или прокопченное мясо, сухой яичный порошок не портятся, если их хранить  в сухом месте.

 

 

Разложение мочевины. Одной из специальных групп аммонификаторов являются бактерии, разлагающие мочевину. Мочевина - главная составная часть мочи человека и большинства животных. Человек выделяет бактерии, разлагающие в день от 30 до 50 г мочевины. Под влиянием бактерий мочевина разлагается, образуется карбонат аммония. Последний быстро распадается на воду, аммиак и углекислый газ.

 

 

Процесс нитрификации. Образовавшийся в результате аммонификации аммиак или используется высшими растениями, или нитрифицируется. Процесс нитрификации заключается в окислении аммиака до азотной кислоты. Первая фаза нитрификации вызывается микробом, окисляющим аммиак до азотистой кислоты. Он получил название нитрозомонас. Вторая фаза вызывается бактерией нитробактер, окисляющей азотистую кислоту до азотной. В почве азотистая кислота не накапливается, так как обе эти бактерии встречаются всегда вместе, находясь в своеобразном симбиозе.

Нитрозомонас представляет собой снабженную жгутиком шарообразную бактерию, а нитробактер неподвижен и является маленькой палочкой. На первом этапе нитрификации выделяется больше энергии, чем на втором.

 

 

В первой фазе нитрификации выделяется 663,6 Дж (или 158 кал):

 

 

Во второй фазе нитрификации энергии освобождается значительно  меньше:

 

 

Нитрификаторы синтезируют  органическое вещество путем хемосинтеза  за счет энергии окисления аммиака  в азотистую кислоту, а азотистой  кислоты в азотную. Нитрификаторы, так же как и зеленые растения, используют для питания углекислый газ.

С.Н. Виноградский обнаружил  очень высокую чувствительность нитрификаторов к органическому  веществу, которое действует на них  как яд, причем нитрозомонас более  чувствителен к органическому веществу, чем нитробактер. Малые концентрации органического вещества задерживают  рост бактерий, а несколько большие  окончательно его останавливают.

Нитрификация в почве. Нитрификация в почве идет несколько  отлично от нитрификации в лабораторной обстановке. В первую очередь это  касается влияния на этот процесс  органического вещества. Если в лабораторной обстановке нитрификаторы проявляют  очень высокую чувствительность к органическому веществу и в  его присутствии не растут, то в  природной обстановке наблюдается  как раз обратная картина. Наличие  органического вещества способствует процессу нитрификации, так как является источником образования аммиака.

Процесс денитрификации. С круговоротом азота в природе  связан также и процесс денитрификации, обратный по своей сути процессу азотфиксации. Денитрификацией называется процесс  восстановления нитратов до свободного азота.

Процесс денитрификации, в отличие от нитрификации и азотфиксации, вызывается целым рядом малоспецифических  микроорганизмов, относящихся к  неспороносным палочкам. Денитрифицирующие  бактерии являются факультативными  анаэробами. В условиях широкого доступа  кислорода они денитрификации не производят. Стоит им, однако, попасть  в анаэробные условия, как при  наличии нитратов и доступного им органического вещества начинается процесс денитрификации. При нехватке кислорода микроорганизмы начинают отнимать его от нитратов, восстанавливая их. Одновременно при этом окисляется усвояемое ими органическое вещество - сахара или соли органических кислот. Наилучшими условиями для протекания процесса денитрификации являются анаэробные условия, наличие нитратов и подходящего  для микроорганизмов органического  вещества.

Круговорот азота в  природе. Подведем итоги по круговороту  азота в природе. Высшее растение синтезирует белок в своем  теле из связанного минерального азота  и углеводов. Растения поедаются  животными, которые сами не в состоянии синтезировать белки из углеводов и минерального азота. Отмирая, животные и растения становятся пищей гнилостных бактерий, разлагающих белки до аммиака, эти же бактерии разлагают и белки, находящиеся в навозе. Аммиак усваивается растением или нитрифицируется. Азотфиксаторы связывают атмосферный азот и переводят опять в белковый, который в дальнейшем может разлагаться гнилостными бактериями. Здесь следует еще упомянуть о связывании азота электрическими разрядами в атмосфере, который в виде азотной кислоты с дождем попадает в почву. Так происходит круговорот азота в природе; он переходит из одной формы в другую, подтверждая великий закон природы - закон сохранения вещества, открытый М.В. Ломоносовым.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заключение

   Азот является  основным  элементом  для всех  форм жизни. В процессе круговорота  азота в природе при расщеплении  белков и других азотистых  веществ живой массы выделяется  аммиак. Нитрифицирующие бактерии  окисляют его до нитратов, а  те в свою очередь превращают  в нитриты. Под действием денитрифицирующих  бактерий последние превращаются  в азот, который снова попадает  в атмосферу. В почву азот  поступает с различными видами  удобрений, остатками растений, аммониевыми  и азотнокислыми солями, содержащимися  в дождевой воде.