Популяция как элементарная эволюционирующая единица

Популяция как  элементарная эволюционирующая единица

 

    

Популяция  (отлат. populus - народ, населения) - совокупность всех представителей данного вида, занимающих определенную область в одно и то же время. Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции. Другими словами, обособленность популяций относительна. Понятно, почему важно знать расстояние, на которое перемещаются особи в природе, т.е. как далеко они могут перенести свои гены и передать их следующему поколению.

Популяция - самая мелкая из групп  особей, способная к эволюционному  развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей. Отдельно взятый организм не является элементарной эволюционной единицей, так как его генотип остается неизменным на протяжении всей жизни. Популяция, благодаря большой численности  особей, представляет собой непрерывный  поток поколений.

 Вид как целостная замкнутая  система может существовать на  протяжении длительного времени,  и его можно было бы принять  за эволюционную единицу. Однако  вид распадается на составляющие  его части - популяции. Вот почему  роль элементарной эволюционной  единицы приходится все-таки признать  не за видом, а за популяцией.

Итак, для популяции характерна сильная, хотя и не абсолютная обособленность (изоляция) от других популяций этого  вида, обеспечивающая большое генотипическое сходство составляющих ее особей. Вместе с тем у отдельных особей популяции  возникают наследственные изменения, которые в результате свободного скрещивания распространяются в  популяции и приводят к генетической разнородности составляющих ее особей.

 Неоднородность особей в  популяции создает условия для  действия естественного отбора. Следовательно, эволюционный процесс  начинается в недрах вида - в  популяциях. Вот почему без понимания  сущности вида, его популяционной  структуры нельзя понять закономерности  эволюции.

Вид - генетически целостная и  замкнутая система. Наиболее существенной характеристикой вида является то, что вид представляет собой генетически  целостную и замкнутую систему. Благодаря целостности вида особи  разных популяций могут скрещиваться между собой. Поэтому в случае появления благоприятной мутации последняя, переходя от популяции к популяции, в сравнительно ограниченное число поколений может быстро распространиться по всему ареалу вида, но она не может перейти из одного вида в другой из-за обособленности видов друг от друга специальными барьерами (различия в сроках размножения, в брачном поведении, в хромосомных наборах и т.п.).

 

Генетически популяции характеризуются:

Генофондом — совокупностью  всех генов всех членов популяции

Генетическим единством, обусловленным  панмиксией.

Наследственным разнообразием  генофонда — генетической гетерогенностью генофонда, обусловленной мутационным процессом, потоком генов (миграцией), рекомбинацией.

Вначале генетики предполагали, что  особи в популяции имеют гены в основном в гомозиготном состоянии. Позже, после широкого применения в  исследованиях гель-электрофореза (метода, выявляющего отличия белков и ферментов по различию в подвижности в электрическом поле), было обнаружено, что гетерозиготность особей популяции — это обычное состояние генофонда у организмов с перекрестным оплодотворением. Генетическая изменчивость природных популяций, судя поданным, полученным с помощью электрофореза в геле, удивительно велика.

Так, беспозвоночные более изменчивы, чем позвоночные (13,4 % и 6,6 %), а растения изменчивы еще более (17 %). Степень  гетерозиготности человека 6,7 %. Что это значит? Если допустить, что у человека в генотипе имеется 100 тыс. генных локусов, то каждый индивидуум будет гетерозиготен по 6700 локусам. Вот почему человеку свойственен высокий уровень наследственного разнообразия. Это проявляется в многообразии фенотипов: люди отличаются друг от друга цветом кожи, глаз, волос, формой губ, носа, ушной раковины, рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев, голосом, отпечатком губ, запахом, группой крови и многими другими признаками.

Установлено, что чем шире диапазон генетической изменчивости популяции, тем быстрее она эволюирует.

Резерв наследственной изменчивости. Это "мобилизационный" резерв рецессивных  мутаций, который формируется многими  поколениями. С. С. Четвериков с сотрудниками в 1926 г. начал исследовать природные  популяции дрозофилы. Инбридировалось потомство диких самок, пойманных в разных частях СССР. Обнаружилось, что многие гетерозиготные особи, будучи фенотипически нормальными, несли в скрытом виде рецессивные мутации.

Эти мутации оказались вне воздействия  естественного отбора: они сохранялись  и накапливались в гетерозиготах под покровом доминантных аллелей. Этот резерв, благодаря комбинативной изменчивости, используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей, а значит и новых вариантов признаков и фенотипов.

В популяции имеются большие  запасы таких аллелей, которые не обладают максимальной приспособленностью в данном месте и в данное время. Они сохраняются в генофонде, встречаясь с низкой частотой в гетерозиготном состоянии до тех пор, пока вследствие изменения условий в экосистеме аллели не окажутся способствующими  большей выживаемости и размножаемости тем особям, у которых эти аллели имеются. Отбор после этого быстро увеличивает их частоту. Селективная ценность аллеля — непостоянная величина, независимо от того, какой признак он контролирует. Среда изменяется во времени и в пространстве. Из-за этого одни условия в одном местообитании будут благоприятны для особей с данным вариантом гена, а другие — в другом местообитании — для другого варианта гена.

Большая популяция имеет больший  генофонд и больший резерв наследственной изменчивости, поэтому она более  защищена от изменений среды: при  резком изменении среды большая  популяция мобилизует генетические резервы и может пережить стрессовый период, а малая популяция имеет  малый мобилизационный резерв и  поэтому не сможет "дать ответ" экстремальным условиям в форме  выживших и размножающихся особей. Один из механизмов сохранения гетерозигот— их превосходство (сверхдоминирование).

Генетический груз. В генофонде  популяции имеются вредные мутации, которые при переходе в гомозиготное состояние снижают жизнеспособность особей или вызывают их гибель. Генетический груз — это совокупность летальных  и полулетальных мутаций, мутаций  стерильности и мутаций, понижающих жизнеспособность особей. Также и  аллели, входящие в генетический груз, могут иметь селективную ценность. Так, рецессивный аллель, вызывающий в гомозиготном состоянии серповидную форму эритроцитов и гибель людей, в популяциях, страдающих от малярии, имеет частоту 30 %. Это связано с тем, что гетерозиготы лучше выживают в малярийных районах, чем гомозиготы по доминантному аллелю этого гена.

Биохимический полиморфизм. Этот термин вначале применялся в основном по отношению к морфологическим  признакам. Биохимический полиморфизм - это белковый полиморфизм, результат  множественного аллелизма: наличие  в генофонде популяции нескольких вариантов генов ведет к полиморфизму одного и того же вещества. Гистонесовместимость вызывается именно полиморфизмом белков — у каждого человека свои варианты белков. Антитела также формируются определенными аллелями гена, и они у каждого человека "свои". Группа крови системы АВО — тоже пример полиморфизма белков. У человека обнаружено 14 различных систем групп крови, АВО — одна из них. У людей известно 130 структурных вариантов гемоглобина, 70 вариантов глюкозо-6-фос-фатдегидрогеназы, осуществляющей анаэробное расщепление глюкозы до лактата в эритроцитах, 20 вариантов трансферина — бетаглобулина, переносящего железо из кишечника в костный мозг, более десятка вариантов сывороточного альбумина, 5 разных изоферментов лактатдегидрогеназы. У крупного рогатого скота обнаружено 4 типа гемоглобина, 10 видов трансферинов, несколько типов казеина, несколько типов белков молока.

 

Экологические характеристики популяции

 

Каждая популяция имеет ряд  признаков, формирующих ее структуру  и отсутствующих у отдельных  ее особей, обладает, таким образом, групповыми свойствами. Популяции имеют  определенные экологические характеристики. К ним относятся: статические – пространство (ареал, местообитания), занимаемое популяциями; возрастной и половой состав, плотность, численность и биомасса популяции; динамические характеристики – рождаемость, скорость роста, смертность, миграция.

Возрастной состав популяции представляет собой соотношение особей разных возрастов. Выделяют три экологических  возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность каждого из них варьирует в связи с продолжительностью жизни особей. В стабильных популяциях соотношение старых и интенсивно размножающихся молодых особей равно 1:1. Половой состав популяции – это соотношение особей разных полов. У многих организмов это соотношение равно 1:1, что обеспечивается генетическими механизмами определения пола.

Плотность популяции – это количество организмов (особей) на единицу площади  или объема среды. Численностью является общее количество особей популяции  вида на какой-либо территории (например, число особей в лесу, почве, в воде и т. д.). число особей, входящих в состав популяции, может сильно варьировать у разных организмов. Обычно численность популяций мелких организмов (например, одноклеточных) может достигать миллионов особей, а численность популяций крупных животных сравнительно невелика и составляет лишь несколько сотен особей. Однако, нужно подчеркнуть, что в связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов, популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при каких-то изменениях условий обитания. В популяционной генетике есть такое понятие как эффективная численность популяции. По современным представлениям, если эффективная численность падает ниже примерно 500 особей в пределах экосистемы (биогеоценоза), то у популяции резко возрастают шансы исчезнуть вследствие генетического вырождения и снижения жизнеспособности особей. Играют также роль случайные причины (пожар, наводнение), которые могут настолько сократить численность популяции, что рождаемость перестанет покрывать убыль.

 

Различают три типа распределения  или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое (рисунок 7.2).

 

 

 

Рисунок 7.2 – Основные типы распределения  особей в популяции 

 

(по Одуму, 1975)

 

А – равномерное распределение; Б – случайное распределение;

 

В – групповое распределение

 

Равномерное распределение в природе  чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой  тип распределения отмечают у  хищных рыб и у колюшек с  их территориальным инстинктом и  сугубо индивидуальным характером.

Случайное распределение имеет  место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения  распределение приобретает групповой  или пятнистый (конгрегационный) характер.

Групповое распределение встречается  наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются  группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции  групповое распределение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению  к неблагоприятным условиям по сравнению  с отдельной особью. Животные, ведущие  подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций  и стиранию границ между ними. Например, очень подвижные и активно  перемещающиеся песцы, другие животные, птицы имеют огромные ареалы без  резких границ между популяциями.

С плотностью, численностью популяции  неразрывно связана биомасса – это  выраженное в единицах массы или  энергии количество живого вещества тех или иных организмов, приходящееся на единицу площади или объема. Биомасса популяции является важнейшей  ее характеристикой, поскольку в конечном счете именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет в сельском хозяйстве, рыболовстве, охотничьем промысле и т. д. Поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека, крайне важной оказывается скорость образования биомассы.

 

 

 

 

 

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ  ЛИТЕРАТУРА

 

 

 

1.         Краткий  курс общей экологии, А.К. Бродский, СПб, «ДЕАН», 1999

 

2.         1000 экзаменационных  билетов и готовых ответов.9 кл., Москва, «ДРОФА», 2001

 

3.         Экологическое  право, Б.В. Ерофеев, Москва, «НОВЫЙ  ЮРИСТ», 1998

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

УО «Брестский государственный  педагогический университет им. А.С. Пушкина»

 

 

 

 

 

 

 

 

Контрольная работа по эволюционному  учению

 

Подготовила:

Студентка 5 курса ОЗО

Биологического факультета

Специальности «учитель биологии»

Рудько Анастасия Андреевна

 

Преподаватель: Евдошенко

 

 

 

 

В-18