Популяция

ПОПУЛЯЦИЯ

(ср.-лат. populatio, от лат. populus — народ, население), совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию. Контакты между особями внутри одной П. чаще (что проявляется, напр., в более высоком уровне панмиксии), чем между особями разных П. Внутри П. можно выделить более мелкие подразделения (семьи, демы, парцеллы и др.). П. разных видов, сосуществующих в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз). П. характеризуются общей численностью особей, плотностью (числом особей на единице площади), характером пространственного распределения особей, а также упорядоченностью структуры. Структура П. проявляется в определённом количестве, соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т. п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетич. и др. структуры П. Динамика численности П. во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграции и эмиграции. Если удельная (рассчитанная на одну особь) скорость роста П. постоянна, численность П. увеличивается по экспоненциальному закону и в ней устанавливается стабильная возрастная структура. Способность к экспоненциальному росту свойственна любой П., но в силу всегда возникающей нехватки природных ресурсов, а также неблагоприятных изменений во внеш. среде экспоненциальный рост или прекращается внезапно, сменяясь падением численности, или же (что бывает чаще) тормозится постепенно, по мере увеличения численности. В последнем случае для описания роста П. часто используют логистическое уравнение. Мн. методы оценки динамики численности П. заимствованы из демографии, напр. демографические таблицы, а также кривые выживания. У большинства видов животных и растений численность П. более или менее постоянна, но в нек-рых П. она подвержена значит, колебаниям, иногда весьма регулярным (у полёвок, леммингов, нек-рых насекомых и др.). Вспышки численности животных могут сопровождаться миграциями (напр., перелётные виды саранчовых, мн. копытные и др.). Динамика численности природных П. определяется как абиотич.. (климатич.) факторами, так и биотич. факторами (пресс хищников и паразитов, внутривидовая и межвидовая конкуренция за жизненно важные ресурсы), изменяющими силу своего воздействия в зависимости от плотности П. У нек-рых животных плотность П. регулируется сложными поведенч. и физиол. механизмами, а также путём перестройки генетич. структуры П. Колебания численности (волны жизни) могут привести к повышению гомозиг.отности П. и утере отд. аллелей в процессе дрейфа генов. При отсутствии давления внеш. факторов и соблюдении панмиксии частоты генов в П. сохраняются неизменными в соответствии с Харди — Вайнберга законом. Термин «П.» был введён В. Иогансеном в 1903 (для обозначения неоднородной в генетич. отношении группы особей одного вида в отличие от однородной чистой линии). Однако уже Ч. Дарвин объяснял происхождение видов в процессе эволюции, опираясь на данные о наследственности, изменчивости и конкуренции в пределах совокупности особей, т. е. П. В совр. биологии рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Об изменениях, происходящих в генетич. структуре П., судят по изменению частот и состава аллелей, для распознавания к-рых используют спец. маркёры (напр., белки). Для генетич. характеристики П. используют также понятия средней приспособленности и генетического груза. Изучение П. велось гл. обр. на животных, однако в последнее время интенсивно исследуются и П. растений, по отношению к к-рым часто употребляют термин «ценопопуляпия». Поскольку все виды живых организмов представлены в природе конкретными П., понятие «П.» является одним из центральных в биологии, а генетич., экологич., эволюц. подходы к изучению П. часто объединяются в особое направление — популяционную биологию. Изучение П. важно и в практич. отношении. Без него невозможны разработка эффективных мер защиты растений, рациональное использование биол. ресурсов, природоохранные мероприятия. Термин «П.» употребляют также по отношению к к.-л. группам.

Вместе с тем особям, составляющим П., присуща генетическая гетерогенность (в пределах единого генофонда П.), определяющая приспособленность П. к различным условиям среды обитания и создающая столь важный для эволюции резерв наследственной изменчивости. Вследствие генетической и морфофизиологической неравноценности особей, неоднородности окружающей среды П. имеет сложную структуру: особи различаются по полу и возрасту, принадлежности к разным, обычно перекрещивающимся поколениям, к разным фазам жизненного цикла, к тем или иным малоустойчивым группировкам внутри П. (стадо, колония, семья и т.п.). Биологический вид обычно представлен множеством взаимодействующих П. Число особей, входящих в П., широко варьируя не только у разных видов, но и в пределах одного вида, всегда достаточно велико (обычно не менее нескольких сотен, однако у ряда видов может достигать сотен, тысяч, а может быть, и миллионов особей). Границы пространства, занятого П., часто бывает трудно определить, т.к. они всегда динамичны, что обусловлено, например, колебаниями численности и плотности П. На популяционном уровне постоянно ощущается влияние всех др. основных уровней организации жизни — молекулярно-генетического, организменного, биогеоценотического. Генетически детерминированные процессы клеточного метаболизма обусловливают в процессе индивидуального развития разную приспособленность отдельных особей к абиотическим и биотическим условиям среды обитания. Характер взаимоотношений между особями, в частности то место в установившейся внутри П. иерархии, какое занимает данная особь, определяет важные свойства П. Изменение биогеоценотической среды влечёт за собой изменение генетического состава и структуры П., её численности и величины занимаемого ею пространства. В свою очередь, в процессе жизнедеятельности П. воздействует на все уровни среды и, в частности, влияя на численность и структуру П. др. видов, служит фактором, обусловливающим динамикубиогеоценоза. В пределах П. (и при взаимодействии разных П.) протекают процессы микроэволюции — основа эволюционного процесса в целом. Поэтому динамика генетического состава П., её численности и структуры, обмена веществ и энергии между П. и средой интенсивно изучаются популяционной генетикой,популяционной экологией, биогеоценологией, а "популяционное мышление" необходимо во многих разделах общей биологии. Всестороннее изучение П. (прежде всего, динамики численностей и обусловливающих её факторов) служит основой как рационального использования хозяйственно-полезных животных, так и мер борьбы с вредителями сельского хозяйства, переносчиками инфекционных заболеваний и т.д. Изучение генофондов природных П. растений (сородичей культурных растений, древесных пород и т.п.) — непременное условие успешного решения многих проблем селекции, интродукции, лесоведения. Наряду с природными П. изучаются лабораторные (экспериментально созданные) П., например дрозофил, мышевидных грызунов, некоторых растений. В современной англо-американской литературе термин "П." часто подменяется термином "дем" (в советской научной литературе демом обычно обозначают внутрипопуляционные "семейные" группировки). Термин "П." употребляют также для обозначения отдельных обособленных групп домашних животных (породы, стада) и культурных растений (сорта, клоны, линии). В гистологии, медицине, микробиологии П. называют однородные группы клеток в тканях многоклеточных организмов или в культуре клеток

Популяции человека — сообщества, внутри которых браки заключаются чаще, чем с людьми других П. Различия между П. всегда имеют групповой характер, касаясь частоты и географического распространения некоторых морфологических, физиологических и генетических признаков, в том числе вредных мутаций, что очень важно для генетики медицинской и изучения наследственных заболеваний. В человеческом обществе П. включены в систему качественно своеобразных, специфических для людей социальных структур. В связи с этим общее направление, темпы и конкретные формы истории П. находятся в зависимости от закономерностей социально-экономического развития, оказывающего мощное воздействие на все факторы микроэволюции: частоту мутаций, периодические колебания численности индивидов в П., характер изоляции и обусловленных ею границ между П. и, наконец, на естественный отбор, роль которого непрерывно снижалась в процессе антропогенеза. На основе сложного взаимодействия смежных П. складывались человеческие расы. На смену географических изоляции, игравшей главную роль на ранних этапах истории П. человека, приходит изоляция общественная, этно-языковая, классово-сословная, производственно-профессиональная, государственно-политическая, религиозно-конфессиональная и др. В силу этого границы, разделяющие П. у людей, часто совпадают с границами между теми или иными социальными общностями, в первую очередь между народами, этносами.