Поведение волков

Рубрика Поведение и питание |

Черты отрицательной сопряженности

Черты отрицательной сопряженности в размещении тигра и волка проступают на фоне крайне динамичной картины пересечений и частичного наложения их маршрутов, соприкосновения или даже переплетения охотничьих участков. Лишь, в конечном счете, это приводит к ограничению охотничьих возможностей волка и снижению его численности. Биоценотические отношения тигра и волка в известной мере аналогичны таковым в паре «волк и рысь», с той разницей, что позиции видов носят противоположный характер, а конкуренция их выражена острее. Обитание волка рядом с барсом ж ирбисом, по всей вероятности, может приводить к возникновению ситуаций, аналогичных описанным выше. Не случайно, барс, как и тигр, склонен преследовать собак [Насимович, 1941]. Однако очаги обитания барса в нашей стране столь разрозненны и невелики по площади, что оказывать сколько-нибудь заметное воздействие на численность и размещение волка он не может. Гораздо шире перекрываются ареалы и «сферы влияния» у волка и ирбиса. Предметом настойчивой охоты этих хищников иногда служат одни и те же виды копытных, например горный козел. Волки иногда кормятся у добычи ирбиса [Егоров, 1955]; сведений об пх прямых столкновениях нет. На хребте Кетмень нашли одпажды голову и остатки конечностей ирбиса, съеденного четырьмя волками, однако причина гибели ирбиса осталась невыясненной [Филь, Афанасьев, 1973]. 
В Бадхызе еще несколько десятилетий назад волк обитал рядом с гепардом; охотились они оба преимущественно на джейрана [Гептнер, 1956]. Какой характер носили контакты этих видов, теперь судить трудно. Что же касается различных мелких кошачьих, то они в прямые био-ценотические отношения с волком, видимо, не вступают вообще. Например, многочисленный в Кызыл-Агачском заповеднике камышовый кот (плотность популяции до 8—10 особей на 10 км2) почти не покидает густых зарослей, где используя своеобразные тоннели в зарослях ежевики, скрадывает турачей, уток, лысух; волки же предпочитают перемещаться по открытым участкам, а охотятся главным образом на кабанов. 
На крайнем юге СССР ареал волка соприкасается с ареалом полосатой гиены— «классического» падалыцика. Действительно, теплокровные животные входят в рацион этого вида главным образом как падаль, чем полосатая гиена резко отличается от пятнистой [Mills, 1978]. Практически повсюду, где встречается в СССР полосатая гиена, обитает и волк. Очень вероятно, что гиена использует остатки волчьей добычи; конкретными наблюдениями это пока не подтверждено [Гептнер, Слудский, 1972]. 
Из собачьих фауны СССР наиболее близок в систематическом отношении к волку шакал, но при этом различия их экологических ниш очень наглядны. Географически волк сопутствует шакалу почти повсюду, однако между ними существует отчетливое биотопическое разобщение, хорошо выраженное, например, на юге Таджикистана [Чернышев, 1958]. Шакал — обитатель густых зарослей, обычно около воды; волки привязанности к таким местам не обнаруживают. Почти противоположным образом реагируют эти виды на изреживание или частичное сведение тугаев. Конкуренции из-за убежищ также нет, поскольку шакал довольствуется открытыми логовищами. Отмеченные различия проявляются и на юго-востоке Азербайджана хотя здесь экологические «интересы» волка и шакала переплетаются теснее, чем в Средней Азии. 
В Кызыл-Агачском заповеднике, по данным В. С. Лобачева и А. Г. Петухова, плотность популяции шакала 10—30, волка — 6 — 10 особей на 100 км2 (данные 1976—1977 гг.). Волк существует тут преимущественно за счет кабана —96% встреч в экскрементах. Среди кормов шакала на первом месте падаль (в основном остатки добычи волков), однако относительное ее значение не столь велико—16% встреч в экскрементах. Участки обитания шакалов и волков могут частично или полностью перекрываться, но свои охотничьи маршруты они прокладывают, как уже говорилось, по-разному. 
Размещение шакалов зависит, видимо, не столько от численности волков, сколько от использования территории волками-одиночками или стаями. Там, где обычно охотятся нетерриториальные звери, шакалов больше, чем на участках, где постоянно держатся волчьи стаи, даже если в первом случае плотность популяции волка выше. На общей численности шакала в Кызыл-Агачском заповеднике воздействие волка существенно не сказывается, хотя по результатам учетов за отдельные годы намечаются черты положительной сопряженности между ними. Так, в 1977 г., когда численность волков в заповеднике снизилась и остатки их добычи стали для шакалов менее доступными, количество последних тоже сократилось, причем еще заметнее. 
Данные, относящиеся к другим регионам, чаще указывают на обратную зависимость. Проникая в Центральные и Заунгузские Каракумы, шакал занимает те места, где волк истреблен [Ишадов, 1978]. Сокращение численности волка — одна из вероятных причин интенсивного современного расселения шакала по лесам предгорий Северного Кавказа [Бакеев, 1978]. В Кавказском заповеднике шакалы обычно появлялись на участках, выделявшихся низкой плотностью популяции волка. Отмечены случаи, когда с ростом численности волков шакалы из таких мест исчезали (долина р. Киши). У кордона «3-я Рота» в ноябре 1977 г. А. Н. Кудактин (уст. сообщ.) нашел шакала, растерзанного стаей из 5 волков. По следам выяснилось, что волки встретили трех шакалов, начали их преследовать. Снежный покров в это время был около 20 см. Два шакала спаслись, выскочив на лесовозную дорогу; они покинули этот участок. Третий приблизительно через 250—300 м погони был настигнут.

Рубрика Поведение и питание |

Воздействие волка на домашних животных

Вред от волка животноводству бесспорен — живые и павшие домашние животные составляют существенную часть его рациона на большей части ареала. При увеличении числа волков ущерб от них домашним животным возрастает непропорционально. Возможно, это объясняется расселением хищников в густонаселенные районы при росте их численности и, наоборот, отбором специализирующихся на скоте особей при ее сокращении. Это обстоятельство, в частности, позволило в свое время В. П. Теп-лову предположить о существовании (образовании) в 50-х годах «лесных» популяций волка, основу питания которых составляли дикие копытные, а домашние животные служили им пищей крайне редко [Постников, Теплов, 1960]. Изменения численности волка в последнем столетии всегда были более резкими в европейской части СССР, поэтому именно здесь сильнее колебалась интенсивность его хищничества среди домашних животных, что и определяло резкие «перепады» в отношении человека к волку. 
Следует заметить, что данные о вреде, наносимом волком животноводству, не всегда достаточно надежны из-за отсутствия специального учета. В ряде случаев они отрывочны (собирались с части территории или в отдельные годы), часто страдают субъективным подходом к оценке материала. Так, Н. Железнов [1978] установил, что в Магаданской обл. фактическая гибель домашних оленей от волка составляет от 8—12 до максимум 30% от числа отнесенных к затравленным хищниками животных. Особенно велики эти приписки для оленей и овец. Напротив, в годы невысокой численности волков сведения о фактах истребления волком домашних животных часто игнорировались. Таким образом, анализируя материалы о гибели домашних животных от волков, мы во всех случаях должны помнить о возможных ошибках и неточностях этих дапных, воспринимая их как некую условную величину, свидетельствующую как о фактическом положении, так и о господствующих в то или иное время тенденциях по отношению к объекту наших исследований. 
Свидетельства хищничества волков, нападения их на скот и нанесенных убытках встречаются как в специальной, так и в мемуарной литературе, а также в ведомственных материалах уже с начала прошлого столетия, однако в большинстве случаев они относятся к конкретным местностям. Первый опыт «крупномасштабной» оценки вреда сельскому хозяйству от волка в европейской России предпринят во второй половине прошлого века В. Лазаревским [1876]. Им установлено, что в середине XIX в. в 45 губерниях волки уничтожали 179 тыс. крупного и 563 тыс. голов мелкого рогатого скота в год. Близкие показатели приводит В. Ардикуца [1973] для 70-х годов прошлого столетия па основе анализа архивных материалов за 1870—1887 гг. по 49 губерниям России. 
Для конца прошлого столетия, так же как для дореволюционного времени XX в., данные о хищничестве волка отрывочны, чго косвенно свидетельствует о существенном уменьшении вреда от этого хищника в период относительно невысокой его численности. Следующий пик вредоносной деятельности волка относится к 1920—1925 гг. В Российской Федерации, на Украине и в Узбекистане в 1924/25 гг. зарегистрировано 865 тыс. голов скота, погубленного хищниками. Среди зарезанных волками животных лошади (главным образом жеребята) составили 16%, крупный рогатый скот (телята) 18,1, овцы 52,6, козы 5,8, свиньи 7,2% [Дементьев, 1933]. Н.П.Наумов [1967] писал, что к 1928 г. потери были снижены развернувшейся борьбой с ним, но до 1941 г. держались в пределах нескольких сотен тысяч голов скота ежегодно, т. е. оставались достаточно высокими. Однако значительных заявлений по этому поводу в печати не было, в связи с чем можно заключить, что они были в общем незначительными по сравнению с другими причинами гибели скота (бескормица в период содержания, болезни и т. д.). 
Следующий взрыв вредоносной деятельности хищника отмечен в годы Второй мировой войны и последующие годы. Однако обзорных статей, содержащих фактические данные, по этому периоду нет, да и разрозненных — сравнительно немного. По сведениям, собранным Д. Н. Даниловым [1945], например, в Бурятской АССР в 1944 г. было уничтожено волками более 5300 голов скота, в Пензенской обл.— 8700, в Куйбышевской — 4200. В 295 колхозах Воронежской обл., расположенных в окрестностях Усманского бора, в 1946—1949 гг., волки нанесли ущерб примерно в 760 тыс. руб. [Барабаш-Никифоров, 1957]. В Кировской обл. в 1946 г. волки уничтожили 1211 лошадей, 912 голов крупного рогатого скота, 3976 овец. В 1944 г. от хищника в Тамбовской обл. погибло 8,0 тыс. голов скота [Елисеев и др., 1973]. В Калининской обл. [Зворопос, 1978] с 1947 по 1952 г. волки уничтожили 7670 лошадей, 7892 гол. крупного рогатого скота, 50 383 овцы, козы и свиньи (не считая скота личного пользования). В одном только 1948 г. волки съедали за год столько лошадей, сколько имелось тягла в двух районах этой области. В 1955 г. в Алтайском крае хищники зарезали 1856 голов скота, в том числе 1526 овец [Собан-ский и др., 1976]. 
В 50-х годах вред от волков домашним животным постепенно уменьшался, а к началу 60-х годов практически сошел на нет. Во всяком случае, в 60-х годах в журнале «Охота и охотничье хозяйство» сообщений о хищничестве волка было крайне мало. В 1968—1972 гг. в Архангельской обл. не зарегистрировано ни одного случая гибели скота от волков [Семенов, 1980]. В Смоленской обл., где в это время насчитывалось 180 волков, в 1970 г. ими уничтожено только 30 овец [Барнев, Никеров, 1979]. 
Наконец, последний подъем численности волка в 70-х годах вызвал очередную волну сообщений о его нападениях на скот. Так, только в двух совхозах на Алтае в 1971—1974 гг. волками зарезано 272 животных, преимущественно овец [Собанский и др., 1976]. В Краснодарском ripae в 1975—1976 гг. от волка и других хищников (но главным образом от волка) погибло 220 голов крупного рогатого скота, 176 овец, 13 свиней [Кудактин, 1977]. В 1975 г. число съеденных волками в СССР домашних животных достигло 18 521, в том числе на Украине — 500, в Белоруссии — 1600 голов, тогда как в 1970 г. их было всего 9380 животных [Бибиков, 1977]. В 1974— 
1976 гг. в Казахстане волки уничтожили 2579 овец, 3058 лошадей, 2004 коровыР 24 верблюда [Жумадилов, Махмутов, 1979]. В 1977 г. волки в РСФСР, по данным Н. Елисеева и Д. Плотникова [1978], нанесли ущерб в размере 8—9 млн. руб., а в одной только Якутии — до 1,5 млн. руб., уничтожив в последней около 7 тыс. оленей и 1000 голов другого скота. По другим данным, в той же Якутии волки уничтожили в J 972—1978 гг., т. е. за семь лет, 6098 лошадей, 1038 крупного рога< того скота, 38 733 домашних оленей [Сухомиров и др., 1980]. 
Итоги ущерба от волков в некоторых республиках страны приводит А. Бородин [1979], который сообщает, что в 1977 г. в РСФСР хищники истребили 1 тыс. лошадей, 3 тыс. коров, 14 тыс. овец. В Белоруссии в те же годы потери составили 700 лошадей и крупного рогатого скота, 300 овец, 235 свиней. В. Владковский [1979] определил ущерб от волков в Белоруссии в 1977 г. в 400 тыс. руб. В целом же по стране в 
1977 г. его оценили в 30 млн. руб. [Висящев, 1978; Гусев, 1981]. В целях установления действительной картины вредоносной для животноводства деятельности волка во второй половине 70-х годов собран материал о потравах хищников в 40 областях европейской части РСФСР [Прик-лонский, 1978]. В 18 областях из этого числа упоминались десятки погубленных волком животных, в 19 областях — сотни и в трех (Пермской, Саратовской обл. и Удмуртской АССР) — больше тысячи. В сумме все сведения о гибели от волков домашних животных за 1976 г. составили 15026 голов (9503 овец, 1930 телят крупного рогатого скота, 3463 домашних северных оленей и около 2% пришлось на лошадей, коров, свиней, гусей и собак). 
Рассматривая приведенные выше сведения о вреде волков животноводству в 1976 г. по европейской части страны, мы видим, что почти пятая доля ущерба приходится на оленеводство, тем более это характерно для Сибири, где оленеводство распространено значительно шире. 
Относительная оценка вредоносной деятельности волка может быть дана путем сопоставления количества уничтоженных им домашних животных, приходящихся на единицу обследованной площади. Если принять этот показатель, рассчитанный по данным В. М. Лазаревского [1876], для середины прошлого века в европейской части России за 100%, то ущерб от волка в 20-х годах XX в. составляет 24%. Подобный расчет для 40—50-х годов сделать нельзя из-за недостатка данных, но к концу 60—началу 70-х годов после подавления послевоенной вспышки численности волка ущерб от хищника оказался значительно ниже, чем в 20— 30-х годах. В связи с ослаблением борьбы с волками в 70-х годах численность их возросла, и они вновь стали приносить ощутимый урон скоту. Расчет данных, сообщенных А. Бородиным [1979], приводит к выводу, что по РСФСР ущерб от волков в 1976—1978 гг. составил 0,4% от того же показателя для середины XIX в., но тем не менее был достаточно заметен. 
Важно сделать и еще один существенный вывод — ущерб от волков не пропорционален их численности. Это лишний раз подтверждает, что рост численности волка, прежде всего, вызывает увеличение гибели от него домашних животных. Иными словами, очевидно, в процессе регулирования численности можно достигнуть такой величины популяций волка, при которой ущерб от него будет сведен к допустимому минимуму.

Рубрика Поведение и питание |

Адаптации поведения

Адаптации поведения. Связи птиц-падальщиков с волком отмечены давно. Видимо, не случайно как волк, так и ворон входят в число главных тотемов первых религий. Совместное существование и прочные трофические связи определили зависимость их друг от друга, взаимные приспособления в поведенческих реакциях. Как писал Н. А. Зворыкин [1934], волки очень чутко относятся к полету ворона, сорок и ворон, летящих в одном направлении. Улавливая издалека «интонации» голосов птиц, волки могут с большого расстояния находить падаль. В свою очередь, птицы-падалыцики следят за передвижениями волков, например вороны [Mech, 1970]. Спутники волков в Тянь-Шане и Джунгарском Алатау—вороны, сипы, бородачи и особенно часто сороки [Федосенко и др., 1978]. Именно крики сорок во многих случаях помогают наблюдателю обнаружить волков. На дневках птицы порой крутятся перед самыми мордами лежащих зверей. Волки при этом лишь изредка пытаются схватить назойливых птиц. Иногда крики сорок оказываются помехой им при охоте. Упомянутые авторы однажды наблюдали, как волк, сопровождаемый сорокой, пытался скрадывать маралуху с теленком. Олени, потревоженные криками сороки, явно не видя волка, и не улавливая его запаха, поспешили удалиться. 
Часто вороны п особенно сороки гнездятся вблизи логова волков, причем такое соседство приносит обоюдную пользу. Птицы подбирают остатки пищи, принесенные щенкам, и вместе с тем, видимо, предупреждают волков о появлении неожиданной опаспости, например приближении человека. Интересны взаимные реакции птиц и волков около остатков жертв. Так, 18.V 1972 г. в Кавказском заповеднике А. Н. Кудактин [1978] наблюдал, как шесть воронов и два белоголовых сипа кружились над поймой р. Уруштен. Поведение птиц было необычным. Они спускались вниз, но затем снова взлетали. В 10—12 м от уреза воды лежал труп оленя, который привлек внимание птиц. Один из сидевших на дереве воронов слетел вниз к туше. Через 2—3 мин к нему опустился второй, затем третий. Как только третий ворон начал клевать мясо, из кустов шиповника выскочил волк и бросился на птиц. Это повторялось в течение часа двенадцать раз. Волк терпел присутствие одного или двух воронов, когда же к остаткам жертвы спускались остальные вороны или (даже в отсутствие воронов) белоголовый сип, волк отпугивал птиц. К середине дня птицы улетели. В Бадхызском заповеднике два уже насытившихся волка затащили остатки джейрана в густые густы грсбенчука, несмотря на попытки восьми сипов и одного грифа отстоять свое право па них [В. Е. Божко, устн. сообщ.]. Растаскивание и запрятывание волками своей добычи, безусловно, направлено на ограничение нахлебничества жпвотных-падальщиков. Аналогичные черты поведения, проявляющиеся у медведей, некоторых куньих и кошачьих имеют ту же адаптивную сущность [Матюшкин, 1974]. 
Четкая зависимость существования широкого круга птиц-падальщиков (да и не только птиц) от хищнической деятельности волка делает правомерным вопрос — насколько ухудшились бы условия их существования без волка? Очевидно, для большинства видов — факультативных нахлебников — отсутствие волка в биоценозе не будет заметным. Нет сомнений, что и без волка в хозяйственно освоенных ландшафтах вполне достаточно различных отходов человеческой деятельности. Другое дело — в ма-лонарушенной человеком природе. Здесь отсутствие волка, безусловно, резко отрицательно сказалось бы на наиболее специализированных па-далыциках (ворон, грифы и др.). К сожалению, фактов и конкретных наблюдений такого рода пока крайне мало. К тому же, существенную роль в сокращении численности крупных хищных птиц играют и другие условия — деградация местообитаний, беспокойство человеком и т. п. 
Более определенно можно говорить о серьезном влиянии на пернатых нахлебников некоторых способов добычи волков. Так, в период отлова волков капканами, поставленными у останков оленей в Кавказском заповеднике в 1974—1977 гг., наблюдалась и гибель хищных птиц: 2 беркутов, 1 орлана-белохвоста, 1 бородача, 1 черного грифа и 1 белоголового сипа [А. Н. Кудактин, личн. сообщ.]. В течение двух сезонов одним опытным капканщиком-волчатником в Боржомском заповеднике были попутно пойманы 4 беркута [Т. К. Бараташвили, личн. сообщ.]. О том, что беркут — обычный потребитель остатков трапез хищников в Сихотэ-Алинском заповеднике — сообщает Н. Н. Руковский [1981]. Еще более губительно влияет на численность птиц-комменсалов применение против волков отравленных приманок. Сказанное еще раз подтверждает необходимость использования при регулировании численности волка таких приемов, которые принесли бы минимальный ущерб животным-комменсалам.

Рубрика Поведение и питание |

Взаимоотношения с птицами-падальщиками

Взаимоотношения волка с птицами-падальщиками интересны в разных аспектах. 
Использование птицами жертв волка. Остатками волчьей добычи кормятся наряду с млекопитающими птицы, преимущественно из числа врановых и дневных хищников: ворон, вороны, сорока, орлы (беркут, степной, могильник), орлан-белохвост, специлизированные некрофа-ги — грифы, в особенности сип белоголовый, стервятник, бородач, черный коршун. В лесной зоне Евразии на убитых волками лосях часто встречаются синицы, прежде всего гаички, кукши, иногда дятлы. Неполный список видов птиц, кормившихся на падали в лесостепи Ворошилов-градской обл., включает [Н. Г. Сулик, устн. сообщ.] большого подорлика, ястребов — тетеревятника и перепелятника, зимняка; серую неясыть, сойку, грача, галку, скворца, полевого воробья, озерную чайку. 
Видовое разнообразие птиц-комменсалов увеличивается с севера на юг. В тундре это по существу только ворон, кстати тесно связанный с волком повсюду, в лесной зоне — разные виды врановых и других воробьиных, в степях и пустынях появляются специализированные падалыцики из дневных хищных птиц; особенно многочисленны они в горах аридной зоны. Именно на юге ареала волка с остатками его жертв тесно связаны многие исчезающие и редкие виды птиц, внесенные в Красную книгу СССР: беркут, степной орел, могильник, орлан-белохвост, бородач, сипы. При недостатке других кормов обеспечение этих видов пищей зависит от хищничества волка. Не случайно, осуществляемая в Пиренеях программа сохранения исчезающего бородача предусматривает подкармливание этих птиц специально выкладываемыми тушами животных. 
Очень разнообразен состав птиц-падалыциков в хвойно-широколист-венных лесах Дальнего Востока. Остатки жертв крупных хищников (тигр, волк) привлекают здесь не только ворона, но и другого столь же специализированного падалыцика — болынеклювую ворону. Иногда присоединяются к трапезе кедровки, сойки, голубые сороки, часто синицы [Матюшкин, 1974]. 
Точных данных о том, какая часть волчьей добычи достается птицам, пока нет. Эта величина зависит от обилия потенциальных нахлебников в том или ином ландшафте, наличия там падали иного происхождения, от сезона года (концентрация пролетных птиц), скорости использования добычи самими волками, зависящей, в свою очередь, от числа зверей и «организованности» стаи [Крушинский и др., глава 5]. Несомненно, что птицы-комменсалы способны в течение одного дня практически полностью съесть и растащить оставшиеся мягкие части жертвы. Например, в горном Крыму пернатые падалыцики изо дня в день вынуждали волка-мигранта и сопровождавшую его собаку убивать нового оленя [Дулиц-кий, Кормилицын, 1975]. Особенно мало остается волкам для повторной кормежки, если у добычи побывают крупные падалыцики — сипы, грифы. В Бадхызском заповеднике наблюдали на одной жертве до 22 особей, не считая нескольких стервятников и пустынных воронов,— за два дня комменсалы полностью утилизировали мягкие части кулана и оставили обтянутый кожей костяк [В. Е. Божко, устн. сообщ.]. 
В 70-е годы в низовьях Иргиза осенью ежегодно скапливались и па-долго задерживались пролетные пернатые хищники (особенно орлы-могильники) ; источником доступного корма для них стал промысел сайгаков. В прошлом такого обилия их здесь не было [Корелов, 1962]. Вначале октября 1975 г. мы наблюдали до 28 орлов-могильников (единично среди них и степных орлов) на туше сайгака, убитого волками. Встречи по 10—15 птиц на туше погибших антилоп регистрировались в эти дни неоднократно. В полупустыне Гурьевской обл. в октябре на одном трупе сайгака одновременно наблюдали до 15 грачей и серых ворон и до 9 орланов-белохвостов; за двое суток от туши взрослого сайгака остались одни кости [Залозпых, 1980]. Птицы-падалыцики — вороны, орлы, грифы — входят наряду с волком в состав группировок, перемещающихся за стадами сайгаков. Численность этих птиц находится в зависимости от числа трупов [Слудский, 1962]. Расхищение добычи комменсалами, прежде всего крупными падальщиками, приводит к тому, что волки вынуждены убивать копытных в 2—3 раза чаще, чем это необходимо им самим. 
В ноябре 1971 г. в Кавказском заповеднике (урочище Умпырь) сипы в течение 2 час почти полностью очистили от мяса тушу оленя (Г. Н. Давыдов, устп. сообщ.). Отдельные птицы, а их было более 30, съели столько мяса, что при приближении человека с трудом взлетели. Там же А. Н. Кудактин (устн. сообщ.) встречал по 7—12 белоголовых сипов и 5—6 воронов одновременно на тушах добытых волками оленей. Так, 28.IX 1972 г. на г. Алоус наблюдали шесть сипов, которые, покружившись, спускались в распадок; туда же с криком пролетели четыре ворона. В 9 и 10 час 30 мин утра по направлению полета птиц пробежали два волка. Следуя маршрутом волков, А. Н. Кудактин обнаружил свежие останки тура. Волки лежали па каменистой осыпи, недалеко от них на скале сидели сипы и вороны. 
Птицы поедают значительную долю добычи волков и в Кызыл-Агач-ском заповеднике. Главным образом это болотные луни и серые вороны, реже черный гриф, орлан-белохвост; в снежный период к ним присоединяются скворцы, воробьи, грачи, сороки (В. П. Литвинов, устн. сообщ.). С одного места здесь насчитывали до 50—60 болотных луней в поле зрения. Остатки убитого волком кабана «нахлебники» полностью очищали от мяса за 1—1,5 суток. 
В условиях холодных зим полной утилизации птицами остатков жертв волка препятствует промерзание трупов. Примером могут служить наблюдения Е. Н. Ма-тюшкина и О. И. Подтяжкииа на северо-востоке Вологодской обл. Одна из волчьих потрав была найдена 29.1 — труп лося-сеголетка, убитого хищниками за 4—5 дней до этого. Съеден он был лишь наполовину; снизу туша была как бы «замурована» в плотно утрамбованный снег. В день, когда эти остатки удалось обнаружить, здесь держались лишь две кукши и несколько гаичек, воронов не было. Спустя неделю — 7.II у остатков лося наблюдали двух воронов, кукшу и несколько синиц; 9.II — только двух больших пестрых дятлов; 10.11 — двух воронов и двух гаичек. К этому времени кости верхней части туши были основательно обчищены птицами. Волки все это время здесь не кормились, не появлялись и росомахи. Положение туши оставалось неизменным. Извлекать мерзлое мясо птицам становилось все труднее, в снегу у трупа с разных сторон появились углубления, посредством которых они пытались добраться до лакомого корма. 20 и 25.11 тут наблюдались только гаички, хотя значительная часть туши так и осталась почти нетронутой. 6.III пару воронов встретили у остатков другого убитого волками лося, приблизительно в 20 км от места предыдущей находки. Здесь одновременно с воронами держалась росомаха.

Рубрика Поведение и питание |

Лисица, песец, корсак и енотовидная собака

Лисица, песец, корсак и енотовидная собака уже в силу своей пищевой специализации стоят вне прямой конкуренции с волком. Однако все эти виды могут переходить на преимущественное питание падалью, в частности остатками волчьей добычи. Так, при исследовании желудков 15 лисиц, добытых в южной Бетпак-Дале в октябре — декабре 1957 г., в 12 были найдены остатки сайгаков, принадлежавшие большей частью животным, загрызенным волками [Слудский, 1962]. Еще в большей степени свойствен комменсализм песцу и корсаку. Мясо погибших северных оленей в отдельных случаях может составлять до половины рациона песца. Если оленьи стада сопровождают и волки, количество доступной для песцов пищи резко увеличивается. Случаи гибели песцов от волков описаны А. А. Романовым [1941] и В. П. Макридиным [1978]. 
Настоящие кочевки за стадами сайгаков предпринимают корсаки. Около остатков волчьих жертв наблюдали по нескольку корсаков. Волки настойчиво преследуют этих лисичек, и в многоснежные зимы корсаки гибнут от них в большом количестве [Слудский, 1962]. Не раз находили убитых волками лисиц, но съедают они свою жертву не так часто [Гурский, глава 8]. Нападения на лисиц происходят вблизи волчьих потрав, но иногда — вне всякой связи с ними. Например, 19 февраля 1981 г. остатки лисицы, пойманной волком-одиночкой, были найдены в редком березовом лесу неподалеку от края поля на правобережье р. Уфтюги (Нюксенский район Вологодской обл.). Встреча зверей была случайной. Следы охоты сохранились плохо, однако было ясно, что волк овладел добычей «накоротке», практически без погони. Съел он лисицу почти полностью, оставив на окровавленном снегу только голову и клочья шерсти своей жертвы. В Центрально-Лесном заповеднике по следам наблюдали, что погопи волков за лисицами зачастую бывают неудачными. Особенно страдает от волка енотовидная собака — это постоянный компонент волчьего рациона как на Дальнем Востоке [Юдин, 1977], так и в местах ее интродукции [Данилов и др., 1979]. 
Из медведей в Евразии волк широко контактирует только с бурым медведем. Конкуренция между ними, если она возникает вообще, носит местный или временный характер. Более типичны для этой пары видов комменсалистические отношения: медведи могут, что происходит чаще, подбирать остатки волчьей добычи, волки — медвежьей. Пересечения следов волка и медведя часты, велика и вероятность прямых столкновений зверей; существенного биотопического разобщения в лесных условиях у них нет. 
Места, где летом располагаются волчьи логовища, посещаются медведями редко, подходить к самому логову медведи явно избегают: обычно их следы отмечаются не ближе 300—400 м от него (по наблюдениям за выводками четырех пар волков в Центрально-Лесном заповеднике). В одном случае было прослежено, как после перемещения выводка волков возле покинутого ими логова стали появляться медведи. Спустя месяц, волки сюда вернулись, а медведи отошли. Матерые активно отгоняют медведей: дважды это происходило на расстояпии приблизительно 100 и 150 м от логова. Аналогичные наблюдения сделаны в Джунгарском Алатау — пара волков на протяжении нескольких часов отгоняла от логова сначала одного, затем другого медведя. «Хозяева» яростно бросались на пришельцев, натиск их ослабевал лишь при удалении медведей на 30— 40 м [Грачев, Федосенко, 1972]. Бывают ситуации, когда обороняющейся стороной при защите потомства становятся медведи. Наблюдали, например, как самка североамериканского черного медведя преследовала волка, крутившегося у дерева, на которое забрался медвежонок; дистанция преследования составляла 30—50 м [Rogers, Mech, 1981]. 
В зимнее время отмечаются случаи приближения волков к берлогам, но сведений о нападениях их на зимующих медведей для территории нашей страны пет. Характер следовой цепочки порой вообще не обнаруживает ясно выраженной реакции волков на берлогу. Однако потревожив «хозяев», волки поспешно ретируются. Так, 6 марта 1972 г. на Молого-Шексшшском междуречье 5 волков подошли к берлоге некрупной медведицы, лежавшей с двумя маленькими медвежатами почти совершенно открыто. Волков привлекло; видимо, повизгивание медвежат. Медведица при приближении волков не поднялась из берлоги, по следы волков от этого места пошли огромными прыжками [Москвин, 1978]. 
При встречах у добычи волки всегда уступают место медведям. В ЦентральноЛесном заповеднике 24.Ш 1979 г. В. П. Бологов наблюдал, как среднего размера медведь пришел к волчьей добыче — наполовину съедеппому трупу лося. 4 волка, вернувшись после появления медведя, целую ночь ходили вокруг этого места, не приближаясь к остаткам ближе чем на 30 м. Утром волки легли в 200 м от медведя, продолжавшего кормиться. На следующий день положение не изменилось, лишь волков стало 7. Группа держалась тут недолго, позднее к старой добыче возвращались одиночные волки. На Алтае не раз наблюдали, как крупные медведи отбирали у волков убитых ими маралов (данные Г. Г. Собанского). Несколько подобных случаев отмечено в Кавказском заповеднике. Но и медведи иногда обеспечивают волков пищей. На Кавказе это происходит главным образом весной, когда медведи выкапывают из-под снега трупы погибших в лавинах туров и серн. Например, 16.V 1972 г. в верховьях р. Ачипста медведь извлек на поверхность два трупа туров на расстоянии 200—250 м один от другого. Тура, лежавшего выше, медведь поедал сам, «нижнего» в течение 3 дней посещали волки. К падали они приходили и днем, медведь их видел, но отгонять не пытался. 
Столкновения медведей и волков могут проходить и заканчиваться по-разному. На Аляске однажды с самолета видели гризли и волка, кормившихся рядом на трупе карибу [Lent, 1964]. В том же регионе отмечен случай, когда при встрече медведя и 9 волков у туши лося один волк был убит медведем [Bullard, 1980]. Исход схваток бывает и пе в пользу медведей. Интересный факт отмечен в Архангельской обл. Н. Н. Руковским и А. Г. Куприяновым [1972]. В лишайниковом бору, в сентябре 1965 г. жертвой волков стал медведь в возрасте 1,5—2,5 лет (определено по черепу), как полагают авторы, вполне здоровый. Чаще погибают от волков медвежата. На юго Сихотэ-Алиня, в ноябре 1945 г. были найдены остатки белогрудого медвежонка, съеденного двумя волками [Бромлей, 1965]. 
Вообще виды медведей, по величине значительно уступающие бурому,— белогрудый медведь Восточной Азии и черный медведь Северной Америки,— при столкновениях с волками подвергаются большой опасности. На северо-востоке Миннесоты описан случай нападения 6 волков на черную медведицу с новорожденным медвежонком, находившихся в плохо защищенной берлоге. Выгнанный из берлоги зверь пробежал около двух десятков метров до большой осины, на которой пытался спастись. Под деревом шла борьба — в радиусе 3 м валялись клочья шерсти, но медведица все же забралась на осину. Погибла она, спустившись на землю. В экскрементах волков были обнаружены также когти новорожденного медвежонка. Однако в целом и для черного медведя риск гибели от волков ничтожен. Нападение на медведицу в берлоге имело место при резком снижении численности белохвостого оленя — основной добычи волков. В том же районе при исследовании 206 занятых медведями берлог следы посещения их волками были отмечены только дважды [Rogers, Mech, 1981]. 
Из семейства куниц пи у одного вида, помимо росомахи, тесных ком-менсалистических или, напротив, антагонистических отношений с волком нет. На Дальнем Востоке СССР к числу второстепенных конкурентов волка можно отнести харзу, охотящуюся преимущественно на кабаргу. Регулярно добывают кабаргу в этом регионе п волки [Громов, 1979]. Случаи кормежки харз у остатков волчьих жертв не отмечены, но весьма вероятны. Харзы поедают трупы павших копытных, посещают и остатки тигровых жертв [Матюшкин, 19746]. Другие виды куньих —от соболя до ласки — также входят в число возможных «нахлебников» волка, причем остатки чужой добычи могут составлять немалую часть их рациона. 
В Приамурье трупами волчьих жертв охотно кормятся колонки. У одной потравы отмечали до 2—3 колонков. Зимой 1955/56 гг. на р. Архара нашли остатки 22 зарезанных волками изюбрей, и во всех случаях около них были следы колонков [Войлочников, 1972]. 
Своеобразный характер носят отношения волка и барсука. Бывает, что они подолгу мирно живут поблизости друг от друга, используя общие тропы и даже контактируя вблизи нор. Однако жертвами волков барсуки становятся нередко; норы их волки приспосабливают под свои убежища. В ленточных борах Алтая около половины волчиц, чьи логова были найдены, использовали для щенения барсучьи поры (данные А. Я. Бондарева). 
Конкурентами и комменсалами по отношению к волку могут быть не только хищные млекопитающие. Падалью, включая остатки добычи хищников, охотно кормятся кабаны. Приходят они даже к свежей добыче волков. Например, в Сихотэ-Алинском заповеднике на р. Серебрянке 18 марта 1965 г. наблюдался табунок кабанов из 15 особей около трупа изюбря — взрослой самки, убитой волками предыдущей ночью. Два крупных секача на льду трепали шкуру с остатками конечностей, а самки и, молодые лежали в стороне под скалой. Осмотр остатков показал, что кабаны почти полностью съели остававшееся мясо [Матюшкин, 19746]. 
Подводя итоги, подчеркнем, что отношения волка с другими плотоядными млекопитающими редко выражаются в явном и постоянном антагонизме; почти нет и строго специализированных (по отношению к волку) падалыциков. Биоценотические связи в группировках крупных хищников очень подвижны, как во времени, так и в пространстве они способны легко перестраиваться. Наиболее отчетлив конкурентный характер отношений у волка с тигром и рысью. В первом случае волк уступает свои позиции, во втором подавляет более слабого конкурента. Большинство же видов хищников либо нейтральны по отношению к волку, либо относятся к нему как к «поставщику» легко доступной добычи — падали. Для наиболее специализированного падалыцика северной Евразии — росомахи — рост численности волка, видимо, имеет положительное значение и способствует повышению плотности ее популяции. Волки обычно отгоняют падалыциков, иногда убивают, но заметного влияния на их популяции не оказывают. Сами волки становятся жертвами других хищников крайне редко, причем лишь двух из них — тигра и бурого медведя.