Позвоночные. Среда обитания. Классификация

Нервная система 

Функции нервной системы  — восприятие внешних раздражений  и передача возникающих возбуждений  к клеткам, органам, тканям, а также  объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма  в целом в единую функционирующую  живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит ее дифференцировка, приводящая к образованию:

а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом,

б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга,

в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной  мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря дает начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путем выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное  преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвертый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепномозговых нервов.

Передний мозг имеет впереди  два симметрично расположенных  выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят  зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих  на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает  сложное по строению и функции  образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус.

Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит  третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвертая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

Органы чувств

Эта группа органов возникает  как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Предполагают, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных  подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются  как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно  расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием  около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырек, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырек делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трехмерном пространстве Земли. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой  линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они представляют собой желобки, тянущиеся по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуей. Органы боковой линии воспринимают легкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они представляют собой сейсмосенсорную систему.

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, соленая. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвленные в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.

Органы выделения 

У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трех типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезаиефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются волъфовы каналы, их сменяют мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.

Половые органы                                                                                        Половые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов, как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.

Классификация

Филогения позвоночных во многом не ясна. Обычно выделяют 7—11 и даже больше классов позвоночных. При этом земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — общепризнанные классы, и различия обычно заключаются в количестве и составе остальных классов. Ниже перечислены 9 классов, в том числе два вымерших.

• Круглоротые (Cyclostomata) или мешкожаберные: миноги и миксины. Иногда миксин выделяют в отдельный класс Myxini.
• Надкласс рыбы, Pisces
• Плакодермы, Placodermi †
• Хрящевые рыбы, Chondrichthyes: акулы и скаты
• Акантоды, Acanthodei †
• Костные рыбы, Osteichthyes: все остальные современные рыбы (около 96% всех видов рыб). Данный класс является парафилетичным и в современной систематике разделён на два других класса: Лучепёрые (Actinopterygii) и Лопастепёрые (Sarcopterygii).
• Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные, Tetrapoda, seu Quadrupeda
• Земноводные или амфибии, Amphibia: лягушки, жабы, тритоны и др.
• Пресмыкающиеся или рептилии, Reptilia: крокодилы, черепахи, ящерицы и змеи
• Птицы, Aves
• Млекопитающие или звери, Mammalia

Кроме того, выделяют различные  систематические и несистематические  группы позвоночных (в алфавитном порядке):

• Амниоты, Amniota — высшие позвоночные. Группа включает в себя пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
• Анамнии, Anamnia — низшие позвоночные; все классы, не входящие в группу амниот.
• Надкласс бесчелюстные, Agnatha. Включает круглоротых и два вымерших класа: непарноноздрёвые (Monorhina или Cephalaspidomorphi) и парноноздрёвые (Diplorhina или Pteraspidomorphi).
• Тетраподы или четвероногие (Tetrapoda) — группа, объединяющая земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Иногда выделяется в надкласс.
• Челюстноротые, Gnathostomata. Включает все классы, не входящие в надкласс бесчелюстных. В отличие от бесчелюстных, рассматривается как несистемная группа.

Литература:

1. Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
2. Зоология позвоночных. В. М. Константинов, С. П. Наумов, С. П. Шаталова. М., 2000.