Причины гетерозиса

Одна из причин гетерозиса состоит в том, что каждая из исходных родительских линий содержит гомозиготные рецессивные аллели (например, одна линия имеет в геноме аллели аа, bb, другая - ее, dd), которые обуславливают слабое проявление каких-то признаков. Вторая родительская линия может содержать доминантные аллели этих же генов. В результате у гибрида имеются доминантные аллели таких генов, что приводит к более сильному проявлению соответствующих признаков. (Гетерозис обусловлен и другими причинами, которые здесь рассматриваются). Из сказанного ясно, что гибридное поколение гетерозиготно по многим аллелям (Aа, Bb, Cc, Dd и т. д.). При скрещивании гибридов между собой начинается расщепление .

Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г. Шеллом, Е. Истом и X. Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоминированием, то есть когда действие гетерозиготы

Аа на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА). Значение гетерозиготности было подтверждено работами Н. П. Дубинина, М. Лернера и других ученых. Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные

гомозиготные гены, например ААbb и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВb, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект. 

В XIX в. основной причиной проявления гетерозиса считалась неродственность родителей. Бурное развитие генетики в начале XX в. привело к выдвижению трех гипотез этого явления.

Первая гипотеза объясняет явление гетерозиса при получении гибридов поглощением вредных генов, находящихся в скрытом виде у исходных форм. То есть при гибридизации действие каждого вредного гена нейтрализует нормальный аллель от другого родителя.

Вторая гипотеза объясняет проявление гетерозиса сверхдоминантностью. Гибриды в большей мере, чем исходные формы, гетерозиготны по всем генам вообще (и вредным и нормальным), что в большей степени благоприятствует гетерозису, чем гомозиготность по каждому из исходных аллелей одной пары.

Третья гипотеза объясняет гетерозис доминантностью. Согласно ее родительские формы имеют полностью доминантные гены. Действие гетерозиготы Аа не слабее действия гомозиготы из двух доминантных аллелей АА. В результате скрещивания гибрид получает от каждого родителя по доминантному аллелю от каждой пары, а их совместное действие будет вдвое сильнее.

В.А.Струнников (1987) считает, что ни одна из этих гипотез не раскрывает полностью природы гетерозиса и  выдвигает свое объяснение этому  явлению, назвав ее гипотезой компенсационных комплексов.

Рассматривая возможности селекции на гетерозис, автор постулирует  следующие положения: инбредная  депрессия и гетерозис — это  лишь крайние варианты жизнеспособности конкретного вариационного ряда. Гибридизация обеспечивает лишь максимальное превышение действия благоприятных  генов над неблагоприятными.

Пожалуй, с момента открытия гетерозиса все селекционеры мечтают удержать полученный эффект в последующих  поколениях. До сих пор приходится испытывать на комбинационную способность  огромное число вариантов скрещивания. Один из путей сохранения гетерозиса в последующих поколениях в животноводстве — осуществление переменных скрещиваний. При правильно организованной системе трех-четырехпородных скрещиваний потомство часто оказывается более продуктивным, чем в первом поколении. Перспективен и метод использования гетерозиса под названием «реципрокная периодическая селекция»(РПС) (К.Ф.Кушнер, 1969; 1978).

Как только гетерозис был признан  реально существующим явлением, ученые стали предпринимать попытки  его прогноза. С этим тесно связано  понятие «комбинационная способность» вариантов скрещивания. Оно в  полной мере было сформулировано в 1942 г. селекционерами кукурузы США. При  этом выделялись общая комбинационная способность(ОКС), предполагающая возможность данной линии проявлять гетерозис при скрещивании с различными генотипами и представляющая собой среднюю величину гетерозиса по всем гибридным комбинациям с участием этой линии, и специфическая комбинационная способность (СКС) — способность данной линии проявлять гетерозис при скрещивании с другой определенной линией, измеряющаяся степенью отклонения конкретного сочетания от средних показателей во всех гибридных комбинациях.

В математической символике значение этих двух типов может быть выражено так:

Г(АВ) = ОК(А) + ОК(В) + СК(АВ),

 
где Г(АВ) — генетическая обусловленность продуктивности гибридов АВ; ОК — общая и СК — специфическая комбинационная способность (по К.Ф.Кушнеру, 1960).

Опыты на растениях показали что комбинационная способность — наследственный признак. Это обстоятельство открывает реальные возможности селекции на гетерозис.

Дж.Лэсли (1982) для оценки эффекта гетерозиса считает обоснованным сопоставление среднего показателя потомства F₁ со средними данными родителей по следующей формуле

Степень гетерозиса = (^СППF₁ ^{— СПРП}/_СПРП) * 100%,

 
где СППF₁ — средние показатели пород F₁, СПРП — средние показатели родительских пород.

Степень гетерозиса в значительной мере зависит от величины генетического  разнообразия скрещиваемых родителей. Так, более значительный эффект можно  получить при скрещивании видов, а не пород; пород, а не линий.