Растительное сообщество и биогеоценоз

При паразитизме один организм (паразит) использует другой (хозяина) для получения необходимых ему веществ и энергии, при этом его угнетая. Среди высших растений паразитизм встречается только у покрытосеменных (см.растения-паразиты). Также на всех растениях способны поселяться паразитические грибы и бактерии. Степень поражения растения паразитами зависит от особенностей растения-хозяина (разные виды поражаются неодинаково), от условий местообитания (в условиях засоления растения практически не поражаются), от наличия эволюционной сопряжённости паразита и хозяина (если её нет, у хозяина обычно отсутствуют механизмы защиты от паразита).

Против паразитических грибов и бактерий у растений в ходе эволюции сформировался комплекс защитных механизмов:

• выделение растением фунгицидных и бактерицидных веществ, предотвращающих заражение паразитами или подавляющих их развитие
• наличие мощных покровных тканей, препятствующих проникновению паразитов
• особенности биохимического состава и метаболизма в клетках растения, препятствующие росту паразитов

Несмотря на наличие подобных механизмов защиты, фитопаразиты способны вызывать многочисленные болезни растений, ведущие к их ослаблению и гибели. Растения-паразиты распространены не столь широко, но также могут значительно угнетать ценопопуляции и отдельные растения.

Волнушка  розовая (Lactarius torminosus) образует эктомикоризу с берёзой

Симбиотические  отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числецианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию.

Микосимбиотрофия реализуется  в виде микоризы — взаимодействия гиф грибов и корней растений. Предполагается^[11], что на ранних этапах эволюции растительного мира грибы выступали по отношению к растениям только как паразиты и лишь в процессе длительной коэволюции сформировались взаимовыгодные отношения. К настоящему времени микориза обнаружена более чем у 80 % видов сосудистых растений: её образуют все видыголосеменных, 77—78 % видов покрытосеменных и около 60 % видов сосудистых споровых растений. Различают эктомикоризу, когда мицелий опутывает корни растения и эндомикоризу, когда проникает в них.

Экологический смысл образования  микоризы состоит в том, что гриб получает от растения углеводы и некоторыевитамины, а растение следующие выгоды:

• мицелий гриба увеличивает всасывающую поверхность корней растения, улучшая снабжение его водой и минеральными веществами
• гриб может выделять некоторые витамины и ростовые вещества
• разлагая недоступные растениям органические вещества, грибы переводят их в доступную усвояемую форму
• заражение корней микоризными грибами предохраняет растение от воздействия патогенных микроорганизмов, в том числе паразитических грибов
• при эндомикоризе часть грибных клеток в корнях растений разлагается и используется в качестве источника питательных веществ

Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта  можно разделить на две группы:

• облигатные микосимбиотрофы — не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
• факультативные микосимбиотрофы — способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии

Бактериосимбиотрофия — симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp.). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия — в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном семейства Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды семействМятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые). Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.

На способности растетий семейства Бобовых вступать в  симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.

Тропический эпифитный папоротник Олений рог(Platycerium bifurcatum)

Эпифиты, поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных,папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.

В экологическом плане  взаимоотношения эпифитов и форофитов  обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:

• эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
• задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
• затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
• обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Лианы — растения, использующие другие растения или иные объекты для сохранения вертикального положения. Лианы появились в ходе эволюции как одно из проявлений конкуренции за свет. Подавляющее число видов лиан относится к покрытосеменным растениям. Большинство лиан укореняется в почве, однако существуют эпифитные и паразитные формы, например, растения рода Повилика (Cuscuta) сем. Вьюнковые (Convolvulaceae).

Лианы, вынося в ходе роста  свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растениием пользу, тогда как последнее — преимущественно вред, как прямой — вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения, так и косвенный — вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.

Наибольшего разнообразия лианы  также достигают во влажных тропических лесах.

3.1.2. Трансабиотические взаимовлияния

 

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами  внешней среды. Возникают благодаря  перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию.

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция  влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична — неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться — закон постоянства урожая (C=dw, где C — урожай, d — плотность ценопопуляции и w — средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция  также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство  фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции — фундаментальная, сужается до размеров реализованной. В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

• разной высоты растений
• разной глубины проникновения корневой системы
• контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
• разных сроков вегетации, цветения и плодоношения
• неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических  ниш может наблюдаться сосуществование  двух ценопопуляций, при сильном  же более конкурентноспособный вид  вытесняет из местообитания менее  конкурентноспособный. Сосуществование  двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия — влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды
• вымывание атмосферными осадками
• выделение посредством разложения опада микроорганизмами

Сумма выделений различных  растений в фитоценозе — его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.

 

3.1.3 Трансбиотические взаимовлияния 

— взаимодействия, возникающие  без контакта, косвенным путем, когда  сперва под влиянием одних организмов улучшаются или ухудшаются жизненные  условия другого организма и  это обстоятельство изменяет условия  существования третьего организма. 

4. Влияние фитоценоза на среду

Фитосреда́ (от греч. φυτóν — «растение») — внутренняя среда фитоценоза. Формируется благодаря совокупному влиянию растений, составляющих фитоценоз, наабиотические факторы экотопа: световой, тепловой, водный, воздушный режимы, а также почву.

5. Структура фитоценоза

В зависимости от специфики  исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним  состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о  видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других  структурах ценоза, имея ввиду  лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним  строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения  характеризуются определенной приуроченностью  к экологическим нишам и занимают  определенное пространство. Это  относится и к остальным компонентам  биогеоценоза. Между частями пространственного  расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки  и др.) можно достаточно легко  и точно провести границы, можно  нанести их на план, вычислить  площадь, а затем, например, рассчитать  ресурсы полезных растений или  кормовые ресурсы животных. Только  на основе данных по морфоструктуре  можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним  совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания  структуры в таком смысле лежит  изучение взаимоотношений между  видами, в первую очередь изучение  прямых связей — биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры  биологических систем тесно взаимосвязаны  на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных  элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в  свою очередь, в значительной степени  определяет морфологию ценозов. И все  указанные аспекты отражает условия  среды, в которых формируется  биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают  горизонтальную и вертикальную структуру  фитоценоза. Вертикальная структура  представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8—12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4—8).

Горизонтальная структура  фитоценоза формируется благодаря  наличию пологов деревьев (под  которыми формируется среда, несколько  отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение  уровня грунтовых вод, различную  экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые  «пятна», изменение среды одним  видов и реагирование на это другими  видами, аллелопатические воздействия  на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен  рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся  пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся  составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками, а такой фитоценоз — мозаичным.

Неоднородность может  также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.

6. Динамика фитоценозов