Развитие пресмыкающихся

Зародышевый диск состоит из двух листков: наружного - бластодиска (гомолог бластодермы ланцетника и амфибий) и внутреннего - перибласта. Вместе с ядрами спермиев, не участвовавших в оплодотворении, часть ядер клеток перибласта превращается в мероциты, которые погружаются в желток и способствуют его разжижению. Под зародышевым диском возникает небольшая полость, заполненная жидкостью - подзародышевая, соответствующая бластоцелю бластулы ланцетника и амфибий.

После дробления начинается гаструляция (первая фаза). При этом путем деламинации (расщепление через митоз) из бластодиска выделяется энтодерма. Частично к процессу деламинации присоединяется иммиграция (выселение с поверхности внутрь), которая быстро прекращается.

Бластодиск состоит из светлой зоны - светлого поля в центре и темного поля в виде кольца снаружи. Возникновение светлого и темного полей бластодиска обусловлено в первом рыхлым, а во втором плотным расположением клеток эктодермы. В светлом поле находится кишечная энтодерма, а в темном - желточная.

Первой фазой гаструляции заканчивается период развития оплодотворенной яйцеклетки к моменту откладывания яйца. Яйцо заключает в себе зародыш. Поскольку температура окружающей среды ниже температуры тела курицы, в отложенном яйце процесс развития зародыша временно приостанавливается. При благоприятных условиях (насиживание, инкубация) зародыш продолжает развитие и вступает во вторую фазу гаструляции, которая совершается в первые часы насиживания, или инкубации. В ходе этого процесса центральная часть светлого поля бластодиска утолщается и превращается в зародышевый щиток - материал, из которого развивается зародыш, а остальная часть светлого поля и темное поле превращаются во внезародышевый материал, который дает начало внезародышевым органам.

В зародышевом щитке различают передний, или головной, и задний, или хвостовой, концы. За счет размножения и перемещения клеточного материала зародышевого щитка образуется первичная полоска (от центра и до конца назад), передний (головной) конец которой утолщается - первичный, или Гензена узелок. В дальнейшем в узелке Гензена появляется углубление - первичная ямка, а в первичной полоске - первичная бороздка, являющаяся продолжением первичной ямки.

Метод маркировки показал, что первичная бороздка - сомкнутые боковые губы бластопора, а первичная ямка - его дорсальная губа. Впереди бластопора по средней линии располагается хордальная, а за ней нервная пластинка. По периферии зародышевого щитка, после образования названных выше закладок, возникает кожная эктодерма. Под ней располагается кишечная энтодерма, открытая в сторону желтка. Через переднюю губу бластопора (первичная ямка) погружается прехордальная пластинка, которая входит в состав кишечной энтодермы (зачаток головной кишки). Затем подворачивается хордальная пластинка и возникает хордальный, или головной, отросток (между нервной пластинкой и кишечной энтодермой). Материал первичной бороздки также подворачивается и образует мезодерму, которая, как у ланцетника и амфибий, сегментируется и дифференцируется. Спланхнотомы не сегментируются. Так образуется осевой комплекс зачатков.

Таким образом, гаструляция у птиц (и у рептилий) совершается с образованием энтодермы путем деламинации, а не инвагинации (ланцетник, амфибии, рыбы). В отличие от рыб зародыш у птиц развивается не в краевом, а в центральном положении. Дальнейший процесс развития - органогенез - происходит примерно так же, как и у рыб.

Из внезародышевого материала (светлое и темное поле) возникает ряд внезародышевых органов. Это совершается следующим образом. Спереди на границе зародыша и желтка появляется туловищная складка, одновременно с ней возникают складки противоположного направления над головной и хвостовой частями зародыша. Это амниотические складки.

Внезародышевый материал (энтодерма и висцеральный листок мезодермы) обрастает желток и образует желточный мешок. Амниотические складки (эктодерма и париетальный листок мезодермы) смыкаются и внутри образуют амнион - водную оболочку, а снаружи - серозную оболочку, или серозу, которая в дальнейшем примыкает к подскорлуповой оболочке. За счет вентральной стенки задней кишки, возникающей из клоаки (эктодерма) в виде выроста, развивается аллантоис (от греч. allantoeidйs - колбасовидный), который состоит из эктодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис быстро растет и срастается с серозой (париетальный листок образующей ее мезодермы). Амнион наполняется белковой жидкостью - продуктом жизнедеятельности его эпителия, возникающего из эктодермы путем дифференцировки, а мезодерма стенки амниона превращается в соединительную и неисчерченную мышечную ткани. Впервые амнион появляется у низших рептилий (ящерицы, змеи), у которых яйца лишены белковой оболочки, и желток с зародышевым диском вплотную прилегает к подскорлуповым оболочкам и скорлупе.

В желточном мешке энтодерма превращается в желточный эпителий, способствующий (ферментативно) резорбции желтка. Мезодерма стенки желточного мешка преобразуется в соединительную ткань; кровеносные сосуды и кровяные островки - очаг внезародышевого кроветворения. Желточный мешок - орган резорбции и транспортировки желтка в зародыш, а также провизорный орган кроветворения.

Сероза тоже преобразуется. Ее эктодерма превращается в эпителий, подобный альвеолярному, легочному, и в месте примыкания серозы к воздушной камере создаются условия для газообмена. Мезодерма серозы и аллантоиса превращается в соединительную ткань и сеть сосудов, связанных с зародышем. Отсюда аллантоис и сероза - орган дыхания зародыша. Кроме того, аллантоис - орган, соответствующий мочевому пузырю, или мешку, а вместе с серозой - примитивная плацента, способствующая резорбции белка, точнее белковой оболочки.

Таким образом, в ходе развития птиц (курицы) возникают внезародышевые провизорные органы, которые способствуют развитию зародыша, а к моменту вылупления цыпленка подвергаются обратному развитию и высыхают.

6. Развитие человека

В сравнении с животными эмбриогенез человека менее изучен. Особенно затруднено изучение ранних стадий развития человека. На основании исследований советских и зарубежных ученых были получены данные о процессе оплодотворения изолированной яйцеклетки человека и начальных моментах ее дробления, а также было установлено, что дробление яйцеклетки совершается в маточной трубе (яйцеводе), затем на 6-7-й день начинается имплантация, которая завершается позже. Поздние стадии развития человека изучены более детально.

Рассматривая развитие ранних стадий человека, нельзя обойти вниманием данные итальянского ученого Д.Петруччи (1961), которому удалось вне матки оплодотворить яйцеклетку, 29 дней (в первом опыте) и 60 дней (во втором опыте) поддерживать жизнь и заснять на кинопленку развивающийся зародыш человека. Важным достижением Петруччи является создание прибора, при помощи которого эмбриону и системе, в которую он был имплантирован, доставлялись питательные и энергетические вещества и обеспечивалось дыхание. Петруччи, сохраняя живым «искусственного» ребенка в течение 60 дней, преследовал цель получить индивидуально неспецифические зачатки жизненно важных органов - эндокринных желез, чтобы сделать попытку подсадить такие зачатки организму, страдающему гормональной недостаточностью.

Накопленные научные данные позволяют сделать вывод о том, что яйцеклетка у человека вторичная изолецитальная, оплодотворение в яйцеводе по типу полиспермии, дробление, как и у всех плацентарных млекопитающих, полное неравномерное. В результате возникает форма, подобная моруле, которая в маточной трубе наполняется белковой жидкостью и превращается в бластоцисту. Бластоциста на 4-й день развития состоит из трофобласта снаружи и эмбриобласта (зародышевого узелка), примыкающего к трофобласту изнутри. Трофобласт у приматов и человека содержит два слоя: внутренний - цитотрофобласт, или клеточный, и наружный - синцитиотрофобласт, или синцитиальный.

Имплантация начинается на 7-й день и завершается через 40 часов. При этом отмечаются такие стадии имплантации, как стадия адгезии (прилипания) бластоцисты к эндометрию (слизистой оболочки матки) и стадия инвазии (внедрения) бластоцисты в эндометрий. Перед имплантацией бластоцисты функциональный слой эндометрия разрыхляется и под действием прогестерона обильно васкуляризируется (кровоснабжается). К этому времени дробление заканчивается и начинается первая фаза гаструляции, когда от зародышевого узелка путем деламинации отделяется энтодерма (на 7-й день). Оставшаяся часть материала зародышевого узелка путем раздвигания клеток белковой жидкостью (продукт всасывания извне) превращается в амниотический пузырек, а энтодерма разрастается по кривой, смыкается концами и образует желточный пузырек (иммиграция).

После имплантации (с 9-го до 13-14-го дня) трофобласт плодного пузыря (бластоцисты) приобретает первичные ворсинки, состоящие из синцитио- и цитотрофобласта (без мезенхимы) и превращается в хорион.

Внутри плодного пузыря имеются амниотический и желточный пузырьки, окруженные тяжами внезародышевой мезодермы, между которыми находится белковая жидкость. Приблизительно к 13-14-му дню оба пузырька смыкаются и в месте соприкосновения образуют зародышевый щиток, при этом в области контакта амниотический пузырек образует зародышевую эктодерму, а желточный - зародышевую энтодерму. Одновременно участки тех же пузырьков, не участвовавшие в образовании зародышевого щитка, дают начало соответственно внезародышевой экто- и энтодерме.

На 15-17-й день внутриутробного развития наступает вторая фаза гаструляции с образованием первичной полоски, узелка Гензена. Этот процесс совершается в основном так же, как и у птиц и плацентарных млекопитающих. Расположение осевых зачатков у зародыша человека идентично наблюдаемому у названных животных. На 17-й день наступает период органогенеза. В периоде органогенеза выделяют пресомитную и сомитную стадии. Пресомитная стадия длится от 17-го до 20-го дня. Она характерна тем, что в дорсальной части мезодермы еще отсутствуют сегменты. На этой стадии зародыш вытягивается в длину и имеет грушевидную форму. Появляется туловищная складка, отделяющая внезародышевый материал от зародышевого. В возрасте 18 дней в области туловищной складки хорошо заметны кожная эктодерма, кишечная энтодерма и зародышевая мезодерма, которые переходят во внезародышевые органы.

Сомитная стадия начинается с 20-го и продолжается до 35-го дня. Со стороны первичной полоски продолжается образование мезодермы, которая сегментируется и дифференцируется. Ее дорсальные части - сомиты - образуют мезенхиму и скелетную мускулатуру. Количество сомитов достигает 43-44 пар (4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 копчиковых).

У 22-дневного зародыша наблюдается 7 пар сомитов. В средней части зародыша происходит нейруляция (смыкание краев нервного желобка), а в передней и задней частях зачатка нервной пластинки имеются нейральные бухты. В головном отделе около первого сомита выступает глазная плакода (зачаток хрусталика глаза).

У 25-дневного зародыша уже имеется 14 пар сомитов. На головном конце находятся верхне- и нижнечелюстной отростки, которые ограничивают первичный рот. Хорошо выступают гиоидная дуга, глазная и слуховая плакоды.

К 30-му дню количество сомитов достигает 30 пар и более. У 35-дневного зародыша их число равно 43- 44 парам. Под передним мозгом находится щечно-глоточная мембрана. Ее прорыв приводит к соединению рта с передним отделом кишки. На месте слуховой плакоды образуется впадина, а потом слуховой пузырек.

На 40-й день происходит значительная дифференцировка головного отдела. Образуются зачатки верхних и нижних конечностей. К двум месяцам зародыш приобретает черты человека и достигает значительных размеров. К этому времени происходит формирование головы, туловища и конечностей.

Одновременно с развитием зародыша образуются и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Зародышевые листки и их стенки дифференцируются и подобно тому, как это наблюдается у птиц и плацентарных млекопитающих, превращаются в провизорные ткани.

Образованию аллантоиса предшествует закладка амниотической ножки - тяжа внезародышевой мезодермы (позже мезенхимы) от задней части зародыша к хориону. В результате разрастания заднего конца крыши желточного мешка образуется вырост в виде трубки - аллантоис, который врастает в амниотическую ножку. Желточный мешок (аналог этого органа у птиц и рептилий) и аллантоис быстро подвергаются обратному развитию, а мезенхима их стенки способствует образованию соответственно кроветворного аппарата и пупочных сосудов.

Амнион разрастается, охватывает остатки желточного мешка (точнее стебелька) и аллантоиса, образуя вместе с пупочными сосудами (две артерии и одна вена) пупочный канатик, который окружен амниотическим эпителием. Соединительнотканную основу пупочного канатика составляет студенистая соединительная ткань - вартонов студень - с особыми свойствами рыхлая волокнистая соединительная ткань, представляющая собой продукт дифференцировки внезародышевой мезенхимы.

Хорион к двум месяцам внутриутробного развития видоизменяется. На большой части его поверхности, обращенной в полость матки, ворсинки перестают образовываться и вскоре исчезают. На остальной части поверхности хориона (в виде диска), обращенной в сторону мышечной оболочки матки, ворсинки усиленно развиваются, ветвятся, причем в них, кроме эпителия и мезенхимы, имеются кровеносные сосуды (вторичные ворсинки). Хорион делится на гладкий и ворсинчатый. Ворсинчатый хорион вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки и образует гемохориальную плаценту. В составе плаценты различают ворсинки якорные, прикрепляющие хориальную пластинку к тканям матки, стволовые и конечные, омываемые материнской кровью.

Плацента слагается из нескольких частей: базальной - основная часть отпадающей оболочки матки, расположенной между плодным пузырем и миометрием (мышечная оболочка); капсулярной - часть эндометрия между плодным пузырем и полостью матки; париетальной - остальная часть отпадающей оболочки матки, не имеющей контакта с плодным пузырем.

В базальной части плаценты цитотрофобласт хориона вступает в соприкосновение с так называемыми децидуальными клетками слизистой, богатыми гликогеном. Кроме того, в этом месте отмечают массивные скопления фибриноида - межклеточного аморфного вещества. Полагают, что цитотрофобласт и фибриноид содействуют устойчивому защитному равновесию в системе мать - плацента - плод.