Ржавчинные грибы

Факультет биологии

 

 

 

 

 

 

Реферат на тему:

Ржавчинные грибы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Ярославль

2011 г.

Содержание

Введение

1 Ржавчинные  грибы

1.1 Общая характеристика Ржавчинных грибов

1.2 Цикл развития ржавчинных грибов

1.3. Специализация ржавчинных грибов

1.4. Вредоносность ржавчинных грибов

2 Виды ржавчинных  грибов

2.1 Виды ржавчины на пшенице

2.2 Виды ржавчины  на ржи

2.3 Виды ржавчины  на ячмене

2.4 Виды ржавчины  на овсе

Список литературы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Родственные головне ржавчинные грибы, они называются так потому, что  заражённые ими растения покрываются  пятнами или полосами ржавого  цвета. Этот налёт — скопление  таких же толстостенных, как и  у головни, спор. Ржавчинный гриб, или  стеблевая ржавчина злаков и других сельскохозяйственных растений, был  хорошо известен человеку уже с древних  времён. Остались свидетельства об опустошительных нашествиях этой болезни  на хлебные посевы в Древнем Египте и в античных государствах. Да и  сейчас гриб способен доставлять много  неприятности. Главный способ борьбы со ржавчиной — выведение устойчивых к ней сортов растений.

Многие грибы-паразиты, в том  числе головня и ржавчина, обладают интересной особенностью: как правило, конкретные виды этих грибов поражают определённые виды растений. Поэтому  названия грибам часто дают по их жертвам; головня пшеницы, головня ржи, ржавчина сосны, ржавчина кукурузы. А вот стеблевая  ржавчина злаков поселяется на хлебных  культурах и при массовом развитии способна погубить весь урожай. Однажды  было замечено, что сильнее всего  от ржавчины страдают посевы, рядом  с которыми густо растут кусты  барбариса. Это растение нередко  используют как живую изгородь. Оказывается, прежде чем заразить злаковые ржавчина должна пройти цикл развития в тканях барбариса.

 

 

 

 

 

 

 

1 Ржавчинные грибы

1.1 Общая характеристика  Ржавчинных грибов

 

Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства ржавчинных грибов содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда назв.- "ржавчинные грибы"). У большинства ржавчинных грибов мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым ржавчинным грибам свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значит, изменения в анатомическом строении поражённых органов (опухоли, "ведьмины метлы").

 Цикл развития ржавчинных  грибов характеризуется чередованием  гаплоидной и диплоидной стадий. Ржавчинные грибы имеют сложный  цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (пикний(0), эций(I), урединий(II), телий(III), базидия(IV)). Ядерная фаза у пикния и базидии гаплоидная, у остальных – дикарион. Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 и I стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов(полный цикл только тогда, когда в цикле присутствуют все 5 стадий спороношений) имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают во II стадии (урединии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici). Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности).  Ржавчинные грибы, у которых все формы спороношений развиваются на одном растении, называют однохозяйственными (например, Puccinia helianthi - возбудитель ржавчины подсолнечника). Грибы, развивающиеся в гаплоидной стадии на одном виде растений, а в диплоидной стадии - на другом, называют разнохозяйственными (напр., P. graminis f. sp. tritici - возбудитель линейной ржавчины пшеницы вначале развивается на барбарисе).

Основной  тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются пикнии с пикниоспорами с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).

Одни  виды имеют в цикле развития все формы спороношений, другие (неполные) - лишь некоторые. Неполные виды ржавчинных грибов произошли, по-видимому, от полных в результате укорочения цикла развития в экологических условиях, в которых растение быстро заканчивает вегетацию. Поэтому первые ржавчинные грибы преобладают в высокогорных и арктических районах.  Ржавчинные грибы - облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных, возбудители ржавчины растений.  Они - узкоспециализированные паразиты. Некоторые имеют большое число специализированных форм, физиологических рас и т. д., развивающихся лишь на растениях определённых родов, видов и даже сортов. Так, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы - P. recondita f. sp. tritici - известно 228 физиологических рас. Два семейства ржавчинных грибов- Melampsoraceae и Pucciniaceae - содержат 126 родов, объединяющих свыше 5 тыс. видов ржавчинных грибов, распространённых по всему земному шару. Ржавчинные грибы вызывают ржавчину у многих культурных, а также у ряда хозяйственно важных дикорастущих растений (виды Melampsora - на хвойных и на льне, Cronartium - на хвойных, Puccinia - на зерновых и бобовых культурах и подсолнечнике, Uromyces - на бобовых, Gymnosporangium - на груше, Phragmidium - на розах и малине, Не-mileia - на кофейном дереве).

1.2 Цикл развития ржавчинных  грибов

 

Как пример разнохозяйственного ржавчинника с полным циклом развития обычно описывают один вид пукцинии (Pиcciпia gramiпis), вызывающий линейную ржавчину злаков. Весной развитие гриба начинается на листьях барбариса, где обнаруживаются небольшие гипертрофированные оранжевые участки ткани, пронизанные межклетным мицелием с гаусториями. Мицелий - этот состоит из одноядерных клеток с гаплоидными ядрами; оранжевый цвет зависит от окрашенных капель масла в его клетках. На пятнах образуются два погруженных в ткань спороношения гриба: на верхней стороне листа.- пикний, на нижней стороне – эций. Пикний имеет кувшинообразную форму ; в полость от стенок врастают короткие конидиеносцы, отчленяющие мелкие одноядерные конидии, называемые пикниоспорами или спермациями. Наружу из пикниды высовывается пучок гиф и выделяется пахучая сахаристая жидкость, в которую погружены пикниоспоры; вызвать новую инфекцию пикниоспоры не могут. Эций закладывается в глубине листа в виде клубка гиф из одноядерных клеток. Затем в базальной части его образуется компактная площадочка двухъядерныx цилиндрических, так называемых базальных клеток, кoтoрые отчленяют базипетальные цепочки двухъядерных, материнских клеток спор, каждая из последних делится на верхнюю эциоспору с оранжевым содержимым - и нижнюю, маленькую, позднее разрушающуюся промежуточную клетку. Периферические базальные клетки образуют подобным же образом оболочку эция – перидий, окружающую его с боков; наружные эциоспоры превращаются в клетки, образующие крышку перидия, смыкаются с его боковыми стенками. Эции отчасти выдаются над нижней поверхностью листа; перидий эция получает вид вазочки, наполненной эциоспорами. Последние разъединяются вследствие разрушения промежуточных клеток, выпадают  вниз из эция и разносятся воздушными течениями. Они не могут заражать вновь барбарис, а заражают листовые влагалища и стебли злаков. Там они развивают межклеточный мицелий, состоящий из клеток с дикарионами. Через 5-7 дней на нем под эпидермисом растения-хозяина образуется новое спороношение гриба - собрание овальных одноклеточных двухъядерных урединиоспор, сидящих каждая на ножке. Эпидермис растения-хозяина раскрывается, и обнажаются урединиоспоры, собранные в заметные невооруженным глазом ржавые полоски, несколько похожие на ржавчину на железе. Окраска зависит от оранжевых капель масла в клетках урединиоспор. Разносимые воздушными течениями, урединиоспоры прорастают и вызывают новое заражение злаков; такие заражения повторяются 5-6 раз в лето, тк что от первичноно заражения злака одной эциоспорой потенциально к концу лета может образоваться 10¹⁵ - 10¹⁸ урединиоспор. К концу лета нa том же мицелии, который давал урединиоспоры, образуется новое спороношение – телий с телиоспорами, ктороые также сидят на ножках и состоят каждая из двухдвухъядерных клеток с толстой темно-бурой оболочкой. На злаках скопления телиоспор заметны в виде черных продолговатых полосок на влагалищах листьев и на стеблях. Телиоспоры прорастают только следующей весной, после перезимовки. Перед этим ядра дикарионов сливаются; получившиеся диплоидные ядра делятся редукционно, и из каждой телиоспоры вырастает четырехклеточная фрагмо6азидия, на каждой клетке фрагмобазидии образуется по одной гаплоидной одноядерной базидиоспоре. Базидиоспоры, разносимые воздушными течениями, заражают листья барбариса, образуя в них гаплоидный мицелий, и цикл развития повторяется.

Весь  цикл развития Pиcciпia gramiпis и смена ею растений-хозяев были впервые выяснены работами немецкого миколога А. Д е - Б ари в 1864-1865 гг. В течение долгого времени была неясна роль пикниоспор, и только В 1927 г. канадский миколог и фитопатолог Крэги выяснил их значение. Его опыты обнаружили, что ржавчинники гетероталличны и что на гаплоидном мицелии (+ или -), развивающемся из заражения одной базидиоспоорой, не могут образоваться эциоспоры, содержащие по 2 ядра (дикарионы). Для образования их необходимо наличие еще ржавчинника противоположного полового знака. В природе это осуществляется или при срастании мицелиев противоположных знаков, получившихся на одном листе барбариса вследствие заражения несколькими (хотя бы двумя) разнозначными базидиоспорами, или при переносе насекомыми пикниоспор одного знака в пикниды мицелия противоположного знака. Лучшему улавливанию этих пикниоспор способствуют особые длинные извилистые гифы, высовывающиеся из пикния: к ним прилипают пикниоспоры, переносимые насекомыми. Содержимое пикниоспоры переходит в эти гифы и далее по ним в мицелий. Ядра пикниоспор, очевидно, размножаются делением и через некоторое время образуют с ядрами мицелия, куда они попали, дикарионы, после чего становится возможно образование двухъядерных эциоспор.

Таким образом, в полном цикле развития ржавчинного  гриба имеются: 1) гаплоидная фаза, начинающаяся с базидиоспор и представленная далее гаплоидным мицелием с пикнием и зачатками эция (только зачатками, но без эциоспор); 2) дикариотическая фаза, начинающаяся незадолго до образования эциоспор, длительно продолжающаяся затем через большую часть цикла развития с повторным образованием дикариотического мицелия с урединиоспорами и заканчивающаяся в телиоспорах перед слиянием их ядер; 3) диплоидная фаза в виде телиоспор с диплоидными ядрами до редукционного деления их.

1.3 Специализация ржавчинных  грибов

 

На хлебных  злаках паразитирует в основном пять видов ржавчины. Одельные из них способны заражать несколько видов злаковых растений, однако это говорит не об отсутствии специализации, а о существовании в пределах вида многих специализированных форм, способных заражать только определенные виды растений. Например, Р. graminis f. tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae — растения из рода Avena; Р. graminis f. secalis — рожь, ячмень, пырей.

Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или группы сортов.

Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у некоторых ржавчинных грибов может  обусловливаться гибридизацией, которая  протекает на промежуточных хозяевах в 0 стадии. Перекомбинации ядерного содержимого  возникают в результате скрещивания  между собой различных биотипов, рас и специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем мутаций и гетеро-кариоза.

 

 

 

1.4 Вредоносность ржавчинных  грибов

 

Ржавчина  резко снижает урожайность, зимостойкость, засухоустойчивость. Поражая вегетативные органы, ржавчина снижает налив зерна, оно становится щуплым, легковесным. Почти ежегодно от ржавчины теряется 15-25% урожая. В годы эпифитотий урожаи снижаются с 25-30 до 5-6 ц/га. При сильной степени поражения зерно бывает настолько щуплое, что попадает в отход. В отдельные годы в некоторых районах Северного Кавказа урожай озимой пшеницы составлял 2-4 ц/га, в Амурской области в годы эпифитотии стеблевой ржавчины урожай пшеницы вообще не убирали, в 1957 г. в отдельных районах Эстонии урожай пшеницы составлял 4-5 ц/га. Ржавчина, как и головня, распространена повсеместно и всюду сопутствует питающему растению.

Определение размера потерь от ржавчины связано  с большими трудностями, так как  болезнь действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит от степени поражения.

Большая вредоносность ржавчины объясняется  тем, что болезнь носит массовый характер. После первичного проявления происходит сначала постепенное, а  затем быстрое ее нарастание за счет последующих поколений II стадии и  сохраняющейся на протяжении всей вегетации  восприимчивости растений. Таким  образом, период возможного заражения  со стороны растений почти ничем  не ограничен

Сущность  вредоносности сводится к тому, что  нарушение целостности тканей влечет за собой целый ряд нежелательных  последствий. На пораженном растении эпидермис  разрывается во многих местах. Например, при поражении растений возбудителем стеблевой ржавчины в среднем  на каждом стебле может быть до 1,5 тыс. разрывов эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В результате это приводит к ослаблению ассимиляции углекислоты, а следовательно, и к нарушению нормальных процессов образования и оттока углеводов, к уменьшению роста и задержке фаз развития; снижается зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов; уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо и уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое испарение влаги; поражение способствует полеганию.

 

                                   2. Виды ржавчинных грибов

2.1 Виды ржавчины на  пшенице

 

Линейная, или стеблевая, ржавчина. Возбудитель - Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et Henn. Поражает стебли, листовые влагалища, а иногда ости и стержень колоса. На них сначала образуются желтые (ржавые) продолговатые летние пустулы-урединии, сопровождающиеся разрывом эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке, эллипсоидные, одноклеточные, 20-42 х 14-22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой. Затем к концу лета развиваются черные порошащие продолговатые телиопустулы с телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной ножке, 35-60 х 12-22 мкм.