С3-фотосинтез и С4-фотосинтез

.С₃-фотосинтез

Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина — серия биохимическихреакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями,прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO₂.

Стадии:В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.

Общий баланс реакций  цикла можно представить уравнением:

3 CO₂ + 6 НАДФ·Н + 5 H₂O + 9 АТФ → C₃H₇O₃-PO₃ + 3 H⁺ + 6 НАДФ⁺ + 9 АДФ + 8 Ф_н + 3 H₂O

Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата  используются для синтеза глюкозы.

Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO₂ к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.

Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется рубиско в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГА).

Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГА) происходит в две реакции.

Сначала каждая 3-ФГА с  помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (глицерат-1,3-бисфосфат).

Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.

Регенерация

На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата.

Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их в фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерируется.^[

 

Фотодыхание

Фотодыхание: 
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого  газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О₂ + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО₂. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО₂. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С₃-растений на 30–40% (С₃-растения — растения, для которых характерен С₃-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С₄-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С₄) соединения.У некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С₄-растениями. У С₄-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С₄-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С₄-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО₂ и, самое главное, не взаимодействует с О₂. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО₂ и НАДФ·Н₂.

Пируват возвращается в  клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО₂ вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С₃-фотосинтезе.  

Фотосинтез по типу толстянковых (сам-фотосинтез)

Фотосинтез по типу толстянковых — САМ осуществляют, как правило, растения-суккуленты из жарких, засушливых регионов. САМ-фотосинтез, так же как и С4-фотосинтез, связан с обменом органических кислот. Однако в отличие от С4-растений, у которых реакции синтеза органических кислот и ВПФ-цикла разделены в пространстве (первые проходят в клетках мезофилла, вторые — в клетках обкладки), у толстянковых эти реакции разделены во времени (рис. 3.44). Первичная фиксация углекислоты у суккулентов происходит ночью, когда устьица открыты, а днем, уже при закрытых устьицах, осуществляются реакции цикла Кальвина.

Химизм САМ-фотосинтеза. При САМ-фотосинтезе первичная фиксация углекислоты (в форме НСО ), как и у С4-растений, осуществляется ФЕП-карбоксилазой. Используемый для карбоксилирования ФЕП образуется в ходе реакций гликолиза в цитоплазме клеток. В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (щавелевоуксусная кислота), который затем восстанавливается до малата с участием фермента НАД-малатдегидрогеназы. Синтезированный ночью малат переносится в вакуоли клетки путем активного транспорта и там накапливается, а днем, когда устьица закрыты, идет обратный транспорт малата в цитоплазму, где происходит его декарбоксилирование.

Таким образом, САМ-фотосинтез связан с суточной ритмичностью цикла  Кальвина и цикла органических кислот. Это позволяет растениям жить в жарких, засушливых условиях, когда во избежание больших потерь воды их устьица должны быть закрытыми и могут открываться только ночью. Производя первичную фиксацию углекислоты из атмосферы ночью, растения уже на внутренних запасах углерода в виде малата могут осуществлять восстановление углерода за счет АТФ и НАДФН, синтезируемых в хлоропластах на свету. Регуляция САМ-фотосинтеза в течение суток связана с суточным ритмом активности ключевого фермента

 

 

 

 

 

!!!Пигменты сред живой и неживой природы включают разнообразие различных видов молекул, включая порфирины, каротиноиды, anthocyanins и betalains. Все биологические пигменты выборочно поглощают определенные длины волны света, отражая другие. Поглощённый свет, может использоваться биологической системой для протекания различных биохимических реакций. Отраженные длины волн определяют цвет, который воспринимается глазом. Пигменты в растениях также служат, для привлечения опылителей (пчёл, бабочек и др.).

Хлорофилл — первичный пигмент в средах; это — порфирин, который интенсивно поглощает желтые и синие длины волны спектра, отражая зеленый. Присутствие относительного изобилия хлорофилла, придает растениям их зеленый цвет. Все растительные и животные среды земли и зеленые морские водоросли обладают двумя формами этого пигмента: хлорофилл a и хлорофилл b. Водоросли, диатомовые водоросли, и другой фотосинтетический heterokonts содержат хлорофилл c вместо b, в то время как красные морские водоросли обладают только хлорофиллом a. Все хлорофиллы служат первичным использованием биологических средств, для поглощения света и использования его в процессах питания фотосинтез.

Каротиноиды — красный, оранжевый, или желтый tetraterpenoids. Они функционируют как дополнительные пигменты в биологических средах, помогая поддерживать процесс фотосинтеза, собирая длины волны света, не поглощенного хлорофиллом. Самые знакомые каротиноиды — каротин(оранжевый пигмент, найденный в моркови), lutein (желтый пигмент, найденный во фруктах и овощах), и lycopene (красный пигмент, ответственный за цвет помидоров). Каротиноиды выступают, как антиокислители и оказывают положительную роль для функционирования нормального зрения.

Антоцианины (буквально «синий цветок»), растворимые в воде флавоноидные пигменты, которые кажутся красными или синими, в зависимости от кислотности среды (pH). Они встречаются во всех тканях более высоких природных образований, обеспечивая цвет листьям, стебельным образованиям, корням, цветам, и плодам, хотя не всегда в достаточном количестве, чтобы быть примечательным. Anthocyanins пигменты являются самыми различимыми в лепестках цветов, где они могут составить целых 30 % сухого веса ткани. Они также ответственны за фиолетовый цвет, замеченный на обратной, не освещаемой стороне тропических растений, типа Tradescantia zebrina; на этих тканях растений, антоцианин ловит свет, который прошел сквозь лист и отражает его назад к областям, имеющим хлорофилл, чтобы максимизировать использование доступного света.

Betalains — красные или желтые пигменты. Как anthocyanins они растворимы в воде, но в отличие от anthocyanins они получены индолом составов, синтезируемые из тирозина. Этот класс пигментов найден только в Caryophyllales (включая кактус и амарант), и никогда не происходит на тканях с anthocyanins. Betalains ответственны за глубокий красный цвет например свеклы, и используются в коммерческих целях как пищевой краситель.