Соотношение онто и филогенеза. Закон зародышевого сходства

Ряд биологов в составе  постэмбрионального периода онтогенеза выделяют собственно постэмбриональный  период (с момента рождения до момента  приобретения половой зрелости) и  период старения (от момента приобретения половой зрелости до смерти). Выделение  этих периодов целесообразно в биологии, поскольку ряд организмов погибают сразу после размножения. В медицине же эти периоды выделять не принято, поскольку каждый здоровый человек  достигает половой зрелости, а  затем проходит период старения.  
         Видоизмененным периодом онтогенеза является неотения. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли. 
        Известны популяции таких животных, в которых сосуществуют неотенические и взрослые формы. Это частичная неотения. При полной неотении ювенильный и взрослый периоды выпадают полностью и о его существовании у предков судят только по близкородственным видам. Некоторые ученые полагают, что на основе преобразования личиночных стадий мог возникнуть ряд крупных таксонов. Считают, что неотения могла явиться основным направлением эволюции бескилевых бегающих птиц и человека [1].

Основные характеристики онтогенеза

• Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения
• Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям
• Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза
• Адаптивный характер: поливариантность  онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям
• Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется.
• Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях
• Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения
• Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов [12].

     Основные типы онтогенеза

1.Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые эукариоты).

2. Онтогенез организмов  с чередованием ядерных фаз  при споровом мейозе (большинство  растений и грибов).

3. Онтогенез организмов  с чередованием полового и  бесполого размножения без смены  ядерных фаз. Метагенез – чередование  поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

4. Онтогенез с наличием  личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза  до полного метаморфоза. При  недостатке питательных веществ  в яйце личиночные стадии позволяют  завершить морфогенез, а также  в ряде случаев обеспечивают  расселение особей.

5. Онтогенез с выпадением  отдельных стадий. Утрата личиночных  стадий и/или стадий бесполого  размножения: пресноводные гидры,  олигохеты, большинство брюхоногих  моллюсков. Утрата конечных стадий  и размножение на ранних этапах  онтогенеза: неотения [8].

Также онтогенез можно  классифицировать как  прямой и непрямой онтогенез. Непрямой онтогенез характерен для насекомых, которые проходят стадию личинки. В медицине знание непрямого онтогенеза некоторых насекомых имеет большое значение, поскольку многие насекомые являются паразитами человека [7]. 
        Для человека же характерен прямой онтогенез. Прямой онтогенез в свою очередь делится на неличинковый и внутриутробный. Неличинковый сводится к развитию взрослой особи из яйца без прохождения стадии личинки. Внутриутробный прямой онтогенез характерен для человека.

2. Понятие филогенеза

Филогенез - историческое развитие живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г.

Раздел  биологии, изучающий филогенез и его закономерности, называется филогенетикой. Исследование филогенеза и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов; выводы филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии.

Часто термин «филогенетический» используется как синоним термина  «эволюционный»; однако следует иметь  в виду, что филогенетика изучает  не механизмы эволюции, а лишь констатирует родственные связи между таксонами.

Выражение «филогенетические  преобразования» следует понимать как преобразования в ходе исторического  развития группы организмов [2].

Геккель предложил использовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Ныне в филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии. Филогенез большинства групп носит характер адаптивной радиации. Графическое изображение филогенеза – родословное (или филогенетическое) древо. Основная движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетических преобразований организмов, – естественный отбор. Конкретные направления филогенеза ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. Любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособит, ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Таким образом, филогенез представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. 

Филогенез различных групп  организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т. д. Наиболее исследован филогенез позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных – филогенез моллюсков, иглокожих,  членистоногих,  плеченогих. Плохо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остаётся проблема происхождения различных типов организмов и взаимоотношений между ними [1].

3.   Соотношение онтогенеза и филогенеза

Итак, онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а  филогенезом – историческое развитие группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны  между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой  природы представляет собой чреду  онтогенезов.

Термины «онтогенез» и  «филогенез» используются для описания развития, поэтому между этими различными понятиями существуют и признаки различия, и признаки сходства. В Таблице1 представлена сравнительная характеристика онто и филогенеза.

Таблица1

Сравнительная характеристика онтогенеза и филогенеза

     Таким образом, можно сделать следующие выводы:

1. Онтогенез — повторение филогенеза
2. Онтогенез — основа филогенеза [8].

      Глава 2. Закон зародышевого сходства

1. Закон зародышевого сходства К. Бэра

Исследователи начала XIX в. впервые  стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным.  В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы. 
1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны. 
2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты. 
3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 1).

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил. 
Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции. 
Эволюционное учение, разработанное Ч. Дарвином, ярко высветило фундаментальное значение проблемы онтогенетического развития. Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида [1]. 

Рисунок 1. Сходство зародышей  разных классов позвоночных на разных этапах 
 

2.2 Биогенетический  закон Э.Геккеля

 
      Ф. Мюллер в работе «За Дарвина» (1864г.) сформулировал мысль, что изменения онтогенетического развития, лежащие в основе процесса эволюции, могут выражаться в изменениях ранних или поздних стадий развития органов. В первом случае сохраняется лишь общее сходство молодых эмбрионов. Во втором случае наблюдается продление и усложнение онтогенеза, связанное с надставкой стадий и повторением (рекапитуляцией) в индивидуальном развитии признаков более далеких взрослых предков. 
       Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866) основного биогенетического закона, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. То есть органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и изменчивости. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов. 
Однако представления Геккеля сильно отличались от взглядов Мюллера в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза в процессе эволюции. Мюллер считал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т.е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. По Геккелю, наоборот, филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза.    

Таким образом, возникла проблема соотношения онтогенеза и филогенеза, которая не разрешена и до сих  пор. 
Геккель в отличие от Мюллера считал, что на филогенез оказывают влияние лишь удлинение онтогенеза путем надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преобразований. Именно на этой форме взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка биогенетического закона в понимании Мюллера позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Северцов разделял взгляды Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую. 
Филэмбриогенезы – это эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма. В процессе эволюции перестраиваются все стадии развития. Новые изменения падают нередко на последние стадии формообразования. Онтогенез усложняется путем прибавления, или надставки, стадий (анаболия). Только в этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков (рекапитуляция). Онтогенез может, однако, изменяться и на любых иных стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути (девиация). Наконец, возможно и изменение самих зачатков органов или частей (архаллаксис). Тогда весь онтогенез оказывается измененным и в индивидуальном развитии потомков не сохраняется указаний на последовательность прохождения исторических этапов развития их предков [1]. 
      Биологическая сущность биогенетического закона Э. Геккеля 
Биогенетический закон Геккеля и теория филэмбриогенезов Северцова играют важную роль в развитии морфологии и самого эволюционного учения. Изучение индивидуального развития животных дало достаточно доказательств их исторического развития. Биогенетический закон является важной составной частью разработанного Э. Геккелем метода тройного параллелизма, с помощью которого производят реконструкцию филогенеза. Этот метод основан на сопоставлении данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии. Морфологи при реконструкции филогенеза до сих пор пользуются геккелевским принципом, согласно которому онтогенез потомков кратко повторяет, рекапитулирует этапы филогенеза предков.       Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты. 
       К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у плацентарных млекопитающих и человека — плаценту с пуповиной. 
Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях.