Сравнительная анатомия животных

Беспозвоночные. Трудно сказать, когда  возникла мускулатура в ходе эволюции животного царства. В клетках  простейших, губок и кишечнополостных встречаются сократительные волокна, но специализированные мышечные клетки появляются лишь у плоских и круглых  червей. У всех беспозвоночных до уровня моллюсков они лишены поперечной исчерченности и напоминают клетки гладкой мускулатуры позвоночных. Сокращаются они не очень сильно и всегда относительно медленно. Исключение здесь составляют моллюски: мышцы-замыкатели у двустворок могут рассматриваться  как скелетные. Развитая мускулатура  присуща кольчатым червям, особенно земляным. В стенке их тела находятся  кольцевые мышцы, которые уменьшают  его диаметр, и продольные, его  укорачивающие. Здесь же находятся  микроскопические мышцы (в каждом сегменте тела их 4 пары), двигающие щетинками  и способные вонзать их в почву. Земляной червь ползет характерным  для него способом за счет сокращений всех трех категорий мышц – кольцевых, продольных и микроскопических.

Превосходная  поперечнополосатая мускулатура, способная  к быстрому и мощному сокращению, характерна для членистоногих. Летательные  мышцы у некоторых насекомых  – наиболее быстродействующие из всех известных: они превосходят  в этом смысле даже аналогичные мышцы  колибри. Интересно отметить, что  скелетная мускулатура членистоногих  управляет движениями наружного  скелета, находясь внутри него, под  его защитой.

Позвоночные. Мышцы позвоночных  можно разделить на пять групп  в зависимости от эмбрионального происхождения: сегментарные (скелетные), висцеральные, глазные, кожные и мускулатуру бранхиомеров.

Сегментарные мышцы никогда  не пересекают среднюю линию брюха; они расположены налегающими  друг на друга пластами по бокам  тела в соответствии с исходными  сегментами, или сомитами, эмбриона. Из этих осевых блоков развивается  и мускулатура конечностей.

У ланцетников, круглоротых и рыб сегментарные мышцы остаются в своем исходном и наиболее элементарном состоянии. В плавниках рыб они устроены просто и состоят в основном из поднимателей и опускателей. В конечностях  четвероногих они многочисленны  и разнообразны по функциям. Сегментарные мышцы прикрепляются к костям скелета либо непосредственно, либо при помощи сухожилий (тяжей соединительной ткани).

Висцеральные мышцы, действующие  непроизвольно и лишенные поперечных полос, располагаются прежде всего  в стенках пищеварительной трубки. Они отвечают за перистальтические  движения, которые проталкивают пищу в пищеварительном тракте.

В области  глотки у рыб их несегментарные блоки  прикрепляются к жаберным дугам  и превращаются в поперечнополосатую мускулатуру бранхиомеров. У высших позвоночных они заходят на поверхность  головы, становясь произвольными  лицевыми и челюстными. Это замечательный  пример конвергентного превращения  непроизвольных гладких мышцы в  произвольные поперечнополосатые в  процессе их адаптации к роли скелетной  мускулатуры.

Глазные мышцы. Подвижность глазных  яблок обеспечивается тем, что к  ним прикреплено по шесть тонких мышц. У всех позвоночных они возникают  из трех парных сомитов в голове эмбриона. По своему происхождению  глазные мышцы родственны сегментарным, но обычно рассматриваются отдельно по причине своей уникальности. Их работой управляют третий, четвертый  и шестой черепно-мозговые нервы.

Кожные мышцы весьма своеобразны  по происхождению. Когда из среднего зародышевого листка, мезодермы, возникает  сегментарная мускулатура, от ее наружного  края отделяются свободные клетки, утрачивающие посегментное распределение. Они формируют нечетко ограниченный слой ткани, называемый дерматомом, который  полностью окружает развивающееся  тело эмбриона, прилегая изнутри к  эктодерме. Из него и образуется кориум вместе с расположенными в нем  мышцами. Их не надо путать с теми, что  вызывают, например, сгоняющее мух  подрагивание кожи на плечах у лошади: такие движения кожи вызывают произвольные мышцы – производные скелетной  мускулатуры, а собственно кожные мышцы  непроизвольны. У птиц они прикрепляются  к основаниям перьев и при сокращении поднимают их. Сходные мышцы ставят «дыбом» волосы на теле зверей. Пупырышки  т.н. «гусиной кожи» у человека –  тоже результат сокращения непроизвольных кожных мышц.

7. Нервная система

Для регуляции  и координации деятельности всех частей тела у эволюционно продвинутых  животных существует высоко специализированная нервная система. У низкоорганизованных  форм она устроена относительно просто.

Беспозвоночные. У губок сенсорные («чувствительные») механизмы не локализованы в строго определенных клетках тела, т.е. настоящей нервной системы  у них нет. Специализированные нервные  клетки (нейроны) появляются у кишечнополостных. У гидры они формируют однородную сеть, обслуживающую все части  тела. У морских звезд рот окружен  нервным кольцом, от которого в каждую из пяти рук отходят нервные стволы эктодермального происхождения. У  плоских и кольчатых червей в  голове находится парное скопление  нервных клеток, называемое ганглием (нервным узлом) и служащее примитивным  мозгом. От него вдоль нижней стороны  тела тянется тоже парный нервный  ствол. У земляного червя его  ветви объединены и образуют брюшную  нервную цепочку с ганглиями. У членистоногих нервная система  в принципе такая же, головной мозг увеличен и разделен на доли, брюшной  нервный ствол укорочен, а некоторые  из его ганглиев слиты между собой.

Позвоночные отличаются от беспозвоночных тремя важными особенностями  центральной нервной системы: она  занимает спинное положение, развивается  из спинной эктодермы зародыша, представлена трубкой. Закладывается она как продольный желобок вдоль средней линии спины. Позже края желобка приподнимаются, загибаются друг другу навстречу и соединяются в нервную трубку. На головном конце она вздувается и образует выпячивания, которые превращаются в различные отделы головного мозга.

Структурная основа нервной системы – нейрон. Он состоит из компактного тела клетки и отходящих от него сенсорных  и двигательных отростков. Сенсорные  отростки, называемые дендритами, сильно ветвятся и проводят нервные импульсы в тело нейрона. По двигательным волокнам, аксонам, импульсы идут от тела нейрона  к другой клетке.

Нервную систему позвоночных принято  подразделять на две части – центральную  и периферическую. Первая состоит из головного и спинного мозга; вторая – из черепно-мозговых (черепных) нервов, спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы.

Головной мозг. У ланцетника расширена  только полость в переднем конце  нервной трубки, а головного мозга  как такового нет. У всех позвоночных  его подразделяют на 5 отделов: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый  мозг.

Основные  компоненты конечного мозга –  обонятельные доли, ответственные за соответствующее «чувство», и большие  полушария, главный центр нервной  координации. Промежуточный мозг соединяет  конечный мозг со средним. От его спинной  поверхности отходят париетальный орган (теменной глаз) и шишковидная  железа (эпифиз), а под ним образуют перекрест зрительные нервы. Основные части среднего мозга – парные зрительные доли, особенно важные для  низших позвоночных. Задний мозг образует лежащий на спинной стороне продолговатого мозга мозжечок, который отвечает за координацию движений. Все черепно-мозговые нервы после четвертого отходят  по бокам продолговатого мозга спереди  от места его перехода в спинной  мозг.

Головной  мозг акулы Squalus вытянут в длину, а его обонятельные и зрительные доли заметно выделяются. Большие полушария малы, что указывает на низкое развитие «интеллекта»; полый внутри мозжечок сравнительно велик. У всех активно плавающих (пелагических) рыб зрительные доли и мозжечок крупные, поскольку этим животным требуются хорошее зрение и тонкая координация движений. То же справедливо и для птиц. У земноводных мозжечок развит очень слабо. У саламандр зрительные доли почти незаметны, а у лягушек и жаб велики, и видят они прекрасно. Главная особенность головного мозга птиц и млекопитающих – крупные и сложно устроенные большие полушария.

Для млекопитающих  характерен также крупный массивный  мозжечок; его полость, свободная  у низших форм позвоночных, здесь  занята разветвлениями нервных волокон, образующими на разрезе своеобразный рисунок – «дерево жизни». Зрительные доли преобразованы в пару передних бугорков т.н. четверохолмия и играют в обеспечении зрения подчиненную  роль. Главный его центр переместился у млекопитающих в затылочную долю больших полушарий.

Спинной мозг тянется у позвоночных  от головного по позвоночному каналу, образованному верхними (невральными) дугами позвонков. По всей его длине  проходят глубокая и узкая спинная  и более мелкая и широкая брюшная  щели. От боковых поверхностей, также  на всем его протяжении, отходят  парные спинномозговые нервы. Каждый начинается двумя корешками – спинным  и брюшным, которые затем сливаются. Спинной корешок несет ганглий (нервный узел), на брюшном его  нет. У низших позвоночных оба  корешка содержат двигательные нервные  волокна, а спинной, кроме того, –  сенсорные. У млекопитающих спинной корешок чисто сенсорный, а брюшной – двигательный.

Количество  парных спинномозговых нервов широко варьирует – от 10 у лягушек  до нескольких сотен у змей. В трех местах на каждой стороне тела они соединяются между собой в сплетения: шейное, плечевое (на уровне плечевого пояса) и крестцовое (в области таза). Взаимосвязи нервов внутри сплетений слабы у рыб, более развиты у амфибий и рептилий и чрезвычайно сложны у млекопитающих.

Черепно-мозговые нервы. Типичный черепно-мозговой нерв начинается от головного мозга  и выходит из черепа через небольшое  отверстие. Традиционно считалось, что у рыб и амфибий таких  нервов 10 пар, а у рептилий, птиц и  млекопитающих – 12. Однако это обобщение  требует некоторых поправок. В 1895 спереди от первого был открыт концевой (терминальный) нерв, присутствующий, как выяснилось, у всех позвоночных, кроме птиц. Его назвали нулевым, чтобы избежать путаницы в сложившейся  системе нумерации.

Названия  и номера черепно-мозговых нервов следующие: 0 – концевой, I – обонятельный, II – зрительный, III – глазодвигательный, IV – блоковый, V – тройничный, VI – отводящий, VII – лицевой, VIII – слуховой, IX – языкоглоточный, X – блуждающий, XI – добавочный, XII – подъязычный.

Эти нервы  сериально гомологичны корешкам спинномозговых нервов, но более специализированы. Тонкий концевой нерв считается сенсорным. Обонятельный обусловливает чувствительность к запахам (у первичноводных позвоночных  он реагирует на пахучие вещества, находящиеся в воде, а не в воздухе). Зрительный нерв формируется как  вырост мозга и исходно представляет собой ответвление нервной трубки. На его периферическом конце располагается  сетчатка глаза, от которой он передает импульсы в мозг. Третий, четвертый  и шестой нервы – двигательные, управляющие глазными мышцами. Тройничный нерв, совмещающий сенсорную и  двигательную функции, возникает как  два отдельных нерва, объединяющихся в гассеровом (полулунном) ганглии. У рыб он делится на 4 главных  ветви, идущие к различным частям головы, а у рептилий, птиц и млекопитающих  – на три, поэтому и назван тройничным. Лицевой нерв, также смешанный (двигательный и сенсорный), иннервирует подъязычную  дугу, челюсти и органы боковой  линии на поверхности головы у  рыб. По своим функциям он подобен  тройничному, но расположен более поверхностно. Сенсорный слуховой нерв связан с  внутренним ухом. У высших наземных позвоночных он делится на две  ветви: улитковая идет к слуховым рецепторам, а преддверная – к  преддверию и полукружным каналам (вестибулярному аппарату), поэтому  его называют также преддверно-улитковым. Нерв в целом обслуживает слух и ориентацию в пространстве. Смешанный  языкоглоточный нерв у рыб иннервирует область первой жаберной щели. У высших позвоночных его ветви идут к языку и глотке. Крупный, также сенсорно-двигательный, блуждающий нерв составляющий часть парасимпатической нервной системы, контролирует жаберную область позади первой щели и посылает крупные ветви к внутренним органам, в частности к легким и желудку. Он возник в результате объединения по крайней мере четырех спинномозговых нервов, корешки которых сместились вперед – на продолговатый мозг. В ходе эволюции от блуждающего нерва отделился двигательный добавочный нерв, ответвления которого идут в область шеи и плеч. У змей он дегенерировал. Подъязычный нерв управляет мышцами языка. Он отмечен уже у акул, но у других рыб и амфибий XI и XII нервы неизвестны.

Вегетативная (автономная) нервная  система состоит в основном из парной цепочки нервных ганглиев, которая тянется вдоль спинной  стороны брюшной полости. Она  соединена с черепно-мозговыми  нервами, с каждым спинномозговым нервом вблизи места слияния его корешков и со всеми внутренними органами. Эта действующая непроизвольно (автономно) система контролирует гладкие мышцы, сердечную мышцу, радужную оболочку и ресничную мышцу глаза, все  железы, а также кожные мышцы, связанные  с корнями перьев и волос.

В ее составе  выделяют две противоположные по своему действию системы – парасимпатическую  и симпатическую. Если какой-либо орган, управляемый этими нервами, получает стимулирующий сигнал со стороны  одной из них, то другая тормозит его  активность. Такой двойной нервный  контроль желез, кровеносных сосудов, сердца, кишечника и внутренних мышц глаза обеспечивает гармоничное  функционирование всех органов тела.

Парасимпатическая система соединена с тремя  центрами – в среднем и продолговатом  мозге и в крестцовой области  спинного, а симпатическая – со спинномозговыми нервами вдоль  всего спинного мозга от продолговатого мозга до крестцовой области. Вегетативная нервная система у всех позвоночных  устроена сходно, но у высших форм она  сложнее.

Органы чувств. Всем известны такие  органы чувств разных животных, как  антенны (усики, сяжки), уши, нос и  глаза. Существует и много других – щетинки, статоцисты, сенсорные  тельца, хеморецепторные (вкусовые) почки  и т.д. У позвоночных обычно различают  пять чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание; однако у них есть еще чувство равновесия (положения  тела в пространстве) и соответствующий  орган, представленный тремя полукружными каналами внутреннего уха и необычайно важный, например, для птиц и рыб. У ямкоголовых змей перед каждым глазом находится небольшое углубление, где расположен терморецепторный орган, воспринимающий на расстоянии тепло. Выделяют и т.н. общие (т.е. не связанные со специальными органами) ощущения: жажду, голод, холод, боль, давление, мышечное и сухожильное чувства.

В типичных случаях сенсорные импульсы достигают  центральной нервной системы  либо по черепно-мозговым нервам, либо по спинным корешкам спинномозговых нервов, а от внутренних органов  – по волокнам автономной нервной  системы. Органы боковой линии, представленные особыми каналами в коже на голове и туловище у рыб, хорошо заметны  еще у личинок амфибий и  их водных форм, но у всех наземных позвоночных  они бесследно исчезли. Органы химического  чувства – обоняния и вкуса  – не всегда легко различимы у  водных позвоночных, но, как правило, расположены во рту и носовой  полости у наземных. У насекомых  они находятся в антеннах, а  у некоторых рыб – на коже.