Становление клеточной организации в эволюции жизни

2.2. Образование мембраны.

Одним из решающих событий, приведших к формированию первой клетки, очевидно, было формирование внешней  мембраны. В самом деле: белки, синтезируемые  под контролем определенного  типа РНК не могли бы облегчить  репродукцию именно этих молекул РНК, если бы не удерживались поблизости от них. Более того, до тех пор, пока белки свободно диффундировали в популяции реплицирующихся молекул РНК, они в равной степени способствовали размножению любого из конкурирующих видов РНК. Если возникала РНК, производящая улучшенный тип фермента, новый фермент не способен был направленно обеспечить выживание именно этой измененной РНК. Отбор молекул РНК по качеству кодируемых ими белков не мог начаться раньше, чем появился некий замкнутый объем (компартмент), заключающий в себя белки, произведенные молекулой РНК. Таким образом, эти белки становятся доступными только для РНК, порождающей их.

Важнейшая роль в эволюции клеточных мембран, по-видимому, принадлежит  классу амфипатических молекул, которые  обладают простым физико-химическим свойством: одна их часть гидрофобна (нерастворима в воде), а другая - гидрофильна (растворима в воде). Когда такие молекулы попадают в воду, они располагаются так, что их гидрофобные части и приходят в тесный контакт друг с другом, а гидрофильные части - в контакт с водой. Амфипатические молекулы способны спонтанно агрегировать, образуя двухслойные структуры в виде маленьких замкнутых пузырьков, изолирующих водное содержимое от внешней среды. Этот феномен может быть продемонстрирован в пробирке путем простого смешивания фосфолипидов и воды: при подходящих условиях действительно образуются маленькие пузырьки. Все ныне существующие клетки окружены плазматической мембраной, состоящей из амфипатических молекул, главным образом фосфолипидов, такой структуры; в клеточных мембранах в состав липидного бислоя входят также амфипатичские белки. В электронном микроскопе такие мембраны имеют вид листков толщиной около 5 нм с выраженной трехмерной структурой (следствие плотной укладки фосфолипидных молекул хвост к хвосту).

Не совсем ясно, в какой  момент эволюции биологического катализа были сформированы первые клетки. Они  могли появиться, когда молекулы фосфолипидов пребиотического бульона  случайно собрались в мембранную структуру, заключившую в себя самореплицирующуюся смесь каталитических молекул РНК. Однако принято считать, что синтез белков осуществлялся до появления клеток. В любом случае, как только они оказались заключенными в замкнутую мембрану, молекулы РНК начали эволюционировать не только на основе их собственной структуры, но также в зависимости от их воздействия на другие молекулы в том же компартаменте: нуклеотидные последовательности РНК могли теперь влиять на признаки целой клетки (И.И. Шмальгаузен, 1983).

2.3. Эволюция  обмена веществ в бактериях.

Первые прокариоты, появившиеся  в водоемах, богатых питательными веществами, существовали за счет брожения и обладали основными функциями анаэробного обмена (фруктозобифосфатный и пентозофосфатный пути). Если предположить, что имелись тогда и сульфаты, то следующим достижением органической эволюции мог быть эффективный транспорт электронов с созданием протонного потенциала как источника энергии. На этом этапе эволюции, вероятно, возникли производные тетрапиррола, содержащего железо или никель, а также автотрофный способ ассимиляции углерода (путь Ацетил-СоА).

После «изобретения»  фосфорилирования, сопряженного с переносом  электронов, могла возникнуть фотосистема І – «протонный насос, приводимый в действие светом», что позволило использовать свет в качестве источника энергии. Реакционными центрами служили магнийпорфирины (хлорофиллы). Первые фототрофные организмы, вероятно, ассимилиловали углерод на свету.

С приобретением способности  фиксировать углекислый газ в  рибулозобифосфатном цикле и  использовать неорганические доноры электронов, выработался тип метаболизма, характерный для пурпурных серных бактерий (Chromatiaceae).

К еще большей независимости от растворенных в воде веществ привело затем появление фотосистемы ІІ: стал возможен нециклический перенос электронов с использованием воды в качестве донора. Этот процесс был неизбежно связан с выделением кислорода. Оксигенный процесс привел к тому, что земная атмосфера приобрела окислительный характер. Представителями первых микроорганизмов, осуществлявших фотосинтез с выделением кислорода, являются цианобактерии.

Переход от первичной  восстановительной атмосферы к  атмосфере, содержащей кислород, несомненно, был величайшим событием как и в эволюции живых существ, так и в преобразовании минералов. В результате превращения цитохромов в терминальные оксидазы и использования молекулярного кислорода в качестве акцептора электронов у бактерий стал возможным новый тип метаболизма – аэробное дыхание (В. П. Скулачев, 1969).

Рис.2. Этапы эволюции метаболизма у бактерий

3. ОБРАЗОВАНИЕ ЭУКАРИОТ

3.1. Предпосылки  к образованию эукариотической  клетки

 «Планета микробов» жила и успешно развивалась в течении миллиарда или более лет, и за это время ее микроскопические обитатели добились немалых успехов. Высшим достижением этого этапа эволюции стали сложные микробные сообщества – бактериальные маты. По уровню целостности бактериальный мат приближается к настоящему организму. Приближается, но все таки не достигает этого уровня. В какой-то момент эволюция микробных сообществ словно наткнулась на невидимую преграду – и вдруг оказалось, что для дальнейшего эволюционного процесса не хватает чего-то очень важного.

Все развитие прокариотной биосферы строилось на основании  одного и того же базового «кирпичика», породившего бесчисленное множество собственных модификаций. Этим кирпичиком была прокариотическая клетка. При всех бесспорных преимуществах этой универсальной живой единицы, при всем ее умении приспосабливаться почти к любым условиям и извлекать энергию чуть ли не из любого химического процесса в строении прокариотической клетки есть ряд непреодолимых ограничений.

Главное из них связано с отсутствием клеточного ядра. Haследственный материал прокариот (обычно это единственная кольцевая молекула ДНК кольцевая хромосома) находится прямо в цитоплазме, то есть, образно говоря, в бурлящем биохимическом котле, где происходит обмен веществ и осуществляются тысячи химических реакций. В такой неспокойной обстановке очень трудно развить сложные и эффективные молекулярные механизмы регуляции работы генов. У эукариот функционирование генома регулируется сотнями и тысячами специализированных белков, а также особыми регуляторными РНК и другими молекулами. Весь этот управляющий аппарат находится в ядре клетки, и ядерная оболочка надежно защищает eгo от бурной биохимической деятельности цитоплазмы. Тонкая регуляция работы генов обеспечила эукариотам качественно иной уровень пластичности. Самое главное, она позволила клетке радикально менять свои свойства, структуру и облик, не изменяя при этом сам геном, а только усиливая или ослабляя работу разных генов. Именно эта пластичность позволила эукариотам в конце концов стать многоклеточными в строгом смысле этого слова. Ведь в настоящем многоклеточном организме не просто много клеток, а много разных типов клеток (покровные, мышечные, нервные, половые и т. д.) Oднако геном у них у всех один и тот же!

Разумеется, механизмы  регуляции работы генов есть и у прокариот, но они проще и работают менее эффективно. Некоторые высшие прокариоты, такие как цианобактерии, могут даже иногда менять строение своих клеток, не меняя генома. Но эти зачаточные способности к адаптивным модификациям клеток не идут ни в какое сравнение с тем, что наблюдается у эукариот. Второй важный конструктивный «недостаток» прокариотической клетки состоит в отсутствии окруженных мембранами органелл. Или, как говорят биологи, в отсутстствии компартментализации внутренней среды клетки: цитоплазма прокариот не подразделена на отсеки «компартменты». А ведь далеко не все биохимические процессы, которые могли бы оказаться полезными клетке, можно ocyществлять в едином «общем котле», каковым является цитоплазма прокариот. Представьте себе, как усложнилась бы работа химика, если бы в его распоряжении имелась лишь одна единственная пробирка! Прокариоты, конечно, пытались по-своему преодолеть этот недостаток. Если присмотреться к прокариотической клетке повнимательнее, можно заметить, что в распоряжении бактерий на самом деле не одна «пробирка», а две. В роли второй выступает так называемое периплазматическое пространство, то есть область снаружи от клеточной мембраны (здесь обычно расположено толстое, рыхлое, сложно устроенное многослойное образование клеточная стенка. Толще клеточной стенки могут протекать химические процессы, не совместимые с теми, которые идут в цитоплазме. Но и двух пробирок. Все таки мало для хорошей химической лаборатории! Эукариоты в этом отношении дадут прокариотам сто очков вперед.

Внутренняя среда эукариотической  клетки подразделена двойными и одинарными мембранами на множество разнообразных отсеков (ядро, митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть и т. д.) Именно из-за этих ограничений прокариоты с самого начала так сильно тяготели к симбиозу. В микробном сообществе разные виды микробов в функциональном отношении соответствуют разным отсекам эукариотической клетки. Сообща микробы могут достичь гораздо большего, чем поодиночке.

Однако как бы ни были тесны связи в симбиотическом содружестве микробов, сообщество не становится настоящим целостным организмом, потому что оно не может размножаться как единое целое (А.В.Марков, 2010).

3.2. Гипотезы  возникновения эукариотической  клетки

В настоящее время в научной литературе обсуждается два или три десятка возможных сценариев превращения сообщества прокариот в эукариотическую клетку. Они разнятся в деталях, но имеют много общего в целом. Общепризнанными считаются следующие факты.

1. Митохондрии (органеллы эукариотической клетки, ответственные за кислородное дыхание) являются прямыми потомками прокариот из группы альфапротеобактерий. К этой группе бактерий относятся современные внутриклеточные паразиты риккетсии (такие как возбудитель сыпного тифа, а также вольбахия, некоторые аноксигенные фототрофы, пурпурные бактерии и многие другие микробы. В качестве неоспоримых доказательств своего бактериального происхождения митохондрии по сей день сохранили маленькую кольцевую хромосому прокариотическоrо типа с несколькими функционирующими генами (все остальные митохондриальные  гены перебазировались в ядро и стали частью общего ядерного генома клетки, способность к самостоятельному размножению путем деления (причем осуществляется это деление при помощи тех же самых белков, что и у свободноживущих бактерий), типично бактериальный аппарат синтеза белка и множество других признаков. Сомневаться не приходится: предки митохондрий, свободноживущие альфапротеобактерии, когда-то были проглочены другим одноклеточным организмом, но не переварились, а стали неотъемлемой частью клетки.

2. Пластиды (органеллы растительной клетки, отвечающие за фотосинтез) являются потомками цианобактерий. Сходство пластид со свободноживущими цианобактериями настолько велико, что никаких сомнений тут просто не может быть. Что касается всего остального, то есть цитоплазмы эукариотической клетки и ее ядра, то здесь наблюдается причудливое смешение признаков архей и некоторых групп бактерий, а также уникальных черт, свойственных только эукариотам.

Что касается всего остального, то есть цитоплазмы эукариотической клетки и ее ядра, то здесь наблюдается причудливое смешение признаков архей и некоторых групп бактерий, а также уникальных черт, свойственных только эукариотам.

Основные различия между имеющимися гипотезами происхождения эукариот касаются происхождения «ядерно-цитоплазматического компонента» эукариотической клетки. Ясно, что его предком был какой-то крупный одноклеточный организм, который «проглотил» сначала будущих митохондрий, а потом будущих пластид, и превратил их в своих внутренних сожителей симбионтов. Или, может быть, они не были проглочены, а проникли в него по собственной инициативе (подобно тому, как сейчас это делают внутриклеточные паразитические бактерии). Проблема в том, что этот организм хозяин, насколько мы можем судить, был не очень похож на современных, доживших до наших дней прокариот. Он обладал рядом уникальных свойств.

Существует несколько  версий его происхождения. Одни эксперты считают, что это была архея, у которой уникальные свойства развились уже после приобретения внутренних симбионтов (митохондрий) и объединения разнородных геномов в единый ядерный геном. В результате взаимополезного симбиоза различных прокариотических клеток возникли ядерные, или эукариотические организмы. Основой симбиоза была, вероятно, гетеротрофная амебоподобная клетка. Питанием для нее служили более мелкие клетки и, в частности, дышащие кислородом аэробные бактерии, способные функционировать и внутри клетки-хозяина, производя энергию. Те крупные амебовидные клетки, в теле которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались в более выгодном положении, чем клетки, получавшие энергию анаэробным путем – брожением. В дальнейшем бактерии-симбионты превратились в митохондрии.

Когда к поверхности  клетки-хозяина прикрепилась вторая группа симбионтов – жгутикоподобных  бактерий, сходных с современными спирохетами, подвижность и способность к нахождению пищи такого организма резко возросли. Так возникли примитивные животные клетки – предшественники нынешних жгутиковых простейших.

Образовавшиеся подвижные  эукариоты путем симбиоза с фотосинтезирующими (возможно цианобактериями) организмами дали водоросль, или растение, причем строение пигментного комплекса у фотосинтезирующих анаэробных бактерий сходно с пигментами зеленых растений. Такое сходство указывает на возможность эволюционного преобразования фотосинтезирующего аппарата анаэробных бактерий в аналогичный аппарат зеленых растений.

Изложенную гипотезу о возникновении эукариотических  клеток через ряд последовательных симбиозов приняли многие современные  ученые, поскольку она хорошо обоснована. Во-первых, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными-эукариотами; например, в теле инфузории-туфельки обитает водоросль хлорелла. Во-вторых, некоторые органоиды клетки – митохондрии и пластиды – по строению ДНК очень похожи на прокариотичекие клетки-бактерии и цианобактерии (Н.Н.Воронцов, 1999).