Строение половой системы особей пчелиной семьи. Размножение пчел

Аппарат, регулирующий поступление  семенной жидкости из семяприемника в непарный яйцевод для оплодотворения яиц, называется замыкающим клапаном; он помещается на выводном канальце при выходе его из семяприемника.

Раньше считалось, что матка  спаривается с трутнем только 1 раз и что откладываемые ею яйца оплодотворяются сперматозоидами одного трутня. Теперь установлено, что матка спаривается не с одним, а с 6—7 трутнями. Поэтому в семяприемнике матки всегда можно обнаружить сперму нескольких трутней. Это обеспечивает «избирательность оплодотворения», то есть возможность слияния женской яйцеклетки с наиболее подходящими сперматозоидами из смеси спермы нескольких трутней. Потомство, полученное в результате избирательного оплодотворения, отличается повышенной жизненностью, большей плодовитостью, лучшей приспособляемостью к условиям окружающей среды и т. д.

Наоборот, ограничение избирательности  оплодотворения, так же как и близкородственное  спаривание, отрицательно отражается на потомстве. 
Спаривание пчел, находящихся в родстве, в очень большой степени предупреждается тем, что матки осеменяются не в улье, а в воздухе (в полете), где они могут встречаться с трутнями из других пчелиных семей. При правильном уходе за пчелами вывод трутней в матковыводящих семьях не допускается, этим почти полностью устраняется возможность близкородственного спаривания.

Семяприемник матки  заполняется спермой трутня до начала кладки яиц и в дальнейшем не пополняется. Поэтому количество сперматозоидов в нем все время уменьшается, так как сперма расходуется на оплодотворение откладываемых яиц. Это обеднение спермой приводит к тому, что иногда во время засева сотов с пчелиными ячейками часть яиц проходит через непарный яйцевод матки неоплодотворенной.

Как уже говорилось, в каждую ячейку матка откладывает только по одному яйцу, приклеивая его нижним концом ко дну ячейки; этим засев яиц, произведенный маткой, отличается от засева пчел-трутовок, яйца которых можно видеть прикрепленными не только к стенкам и донышкам ячеек, но даже к перге, сложенной в этих ячейках, и притом не по одному, а по нескольку яиц в каждой ячейке.

Только что отложенное яйцо расположено вдоль стенок ячейки, почти параллельно им, но по мере развития в нем зародыша постепенно наклоняется и на третий день ложится  на дно ячейки. Опытные пчеловоды по положению яиц в ячейках довольно точно определяют их возраст, т. е. время засева, а это имеет большое значение.

 

Особенности размножения пчел

 

У медоносных пчел размножение  состоит из обособленных процессов, заключающихся в воспроизведении  подобных себе особей в пчелиной семье и роении.

Спаривание  маток с трутнями происходит во время их полета в воздухе в отдалении от пасеки на расстоянии до 5, иногда до 6—7 км и более. Обычно матки и трутни вылетают для встречи в наиболее теплое время Дня при температуре не ниже 25°С. Трутни достигают половой зрелости на 8—14-й день своей жизни, иногда позднее, а матка начинает вылетать для спаривания («брачные вылеты») на 7—10-й день после того, как выйдет из маточника. Продолжительность ее полета примерно 15—20 мин. Несколько раньше этих вылетов молодая матка делает ориентировочные облеты для ознакомления с местностью и расположением улья, в котором она живет. Неблагоприятная погода может задержать спаривание маток с трутнями на несколько дней.

Матка сохраняет способность  спариваться с трутнями примерно в течение месяца. По истечении этого срока неосемененная матка становится трутневой: из откладываемых ею неоплодотворенных яиц развиваются только трутни. При спаривании маток с трутнями сперма трутней, содержащая огромное количество сперматозоидов (половые клетки), поступает в семяприемник матки, где и хранится в течение ее жизни (пять и более лет).

Поскольку матка получает сперму от нескольких трутней, среди  которых могут быть самцы разных популяций, то состав пчел одной семьи по происхождению может оказаться разнородным. Среди темных пчел могут появиться в семье, например, особи с желтыми кольцами, и наоборот.

Через 2—3 дня после  спаривания пчелиные матки начинают откладывать яйца. Первое время молодые  матки откладывают небольшое количество яиц, но затем число их быстро возрастает.

Откладываемые маткой яйца проходят из яичников сначала по парным яйцеводам, а затем — по непарному. Если при этом матка откладывает  яйца в пчелиные ячейки, или мисочки (основания будущих маточников), то в них из семяприемника проникнут сперматозоиды (по 8—12 шт.) и яйца будут оплодотворены. При откладывании же яиц в трутневые ячейки сперма из семяприемника не выделяется и такие яйца остаются неоплодотворенными.

Следовательно, матка  откладывает яйца оплодотворенные и неоплодотворенные. Из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы — трутни. Последние, таким образом, не имеют отца и наследуют лишь свойства матери (партеногенезис или девственное размножение).

Из оплодотворенных  яиц развиваются пчелиные матки и рабочие пчелы. Они наследуют свойства и маток, отложивших яйца, и трутней, с которыми эти матки спарились.

Процесс развития пчел

 

Эмбриональное, или зародышевое, развитие рабочей пчелы, матки, трутня включает все изменения, происходящие внутри яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется многоклеточный организм — личинка.

Яйцо медоносных пчел представляет собой клетку с двумя  оболочками: плотной наружной — хорионом и внутренней — желточной. Внутренняя часть яйца, ограниченная оболочками, представлена ядром и цитоплазмой. Значительная часть цитоплазмы занята желтком, который служит запасом питательных веществ, необходимых для питания и развития зародыша.

Эмбриональное развитие начинается с дробления ядра. Образующиеся в результате деления дочерние клетки сначала беспорядочно располагаются внутри желтка, а затем перемещаются к периферии яйца, образуя сплошной слой клеток — бластодерму. Далее происходит гаструляция, ведущая к обособлению зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), и оформляющийся зародыш начинает сегментироваться. Из эктодермы образуются стенка тела, передняя и задняя кишка, трахейная и нервная системы и многие железы; из энтодермы — зачатки жала, крыльев и конечностей, концевые участки половых путей, нервная система и органы чувств; из мезодермы — мышцы, жировое тело, половые железы.

 

С выходом личинки  из яйца начинается постэмбриональное развитие пчелы, которое продолжается до наступления взрослой стадии (имаго). Постэмбриональное развитие состоит из трех стадий: личинки, предкуколки и куколки.

Стадия личинки. Перед выходом из яйца зародыш начинает интенсивно двигаться, набирать воздух в трахеи, заглатывать амниотическую жидкость, благодаря чему увеличивается объем тела и обеспечивается легкий разрыв оболочки яйца по центру. На поверхности яйца на линии разрыва оболочки появляется капелька жидкости, которая растекается по всей его поверхности и растворяет оболочку. Оболочка яйца полностью растворяется под влиянием ферментов, выделяемых самой личинкой. Выходит личинка из яйца самостоятельно.

По внешнему виду личинка  резко отличается от взрослой пчелы. Тело ее состоит из маленькой головки  и четко различимых сегментов: трех грудных и десяти брюшных.

Голова личинки маленькая, тупоконусообразная, основание конуса формируется головной капсулой, которая разделена продольным швом на две равные выпуклые части, так называемые щеки. Вершина конуса в передней части головы образуется верхней губой и другими ротовыми частями. Часть головы, включающая нижнюю губу, верхнюю челюсть и часть головной капсулы, к которой они присоединены, отчетливо отделена от головной капсулы глубоким желобом, который проходит на каждой стороне между основанием верхней челюсти и максиллой и простирается до задних границ головы.

У личинки на грудных  члениках нет наружных зачатков ни крыльев, ни ножек. Отсутствуют сложные глаза. Однако под личиночной кутикулой обозначаются их зачатки, которые называются имагиналъными почками. Имагинальные почки ножек имеют веретенообразный вид и расчленены поперечными бороздками. Зачатки крыльев состоят из двух плоских, загнутых внутрь отростков гиподермы. Находятся они по бокам второго и третьего грудных сегментов. Образование таких структур взрослого насекомого из имаги-нальных почек позволяет развиваться у личинок специализированным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. В области восьмого и девятого брюшных сегментов на брюшной стороне появляются зачатки половых органов.

Следует отметить, что  развитие крыльев, антенн, глаз, ножек и ряда других структур происходит не путем перестройки редуцированных личиночных структур, а развиваются они из обособленных, находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками.

Сердце личинки состоит  из 12 камер одинакового строения (у взрослой пчелы их всего пять) и представляет собой тонкостенную трубку, расположенную непосредственно под кутикулой брюшка и груди. У второго сегмента грудного отдела располагается аорта, имеющая вид трубки, загнутой книзу, которая затем переходит в голову и заканчивается у передней поверхности мозга, где гемолимфа выливается в полость тела. На поверхности аорты расположена густая сеть трахей.

Хорошо развито у  личинки жировое тело — место, где происходит накопление питательных веществ, за счет которых в дальнейшем происходит развитие куколки. У личинок старших возрастов жировое тело достигает 60 % ее массы и заполняет практически всю полость между средней кишкой и кутикулой.

Прядильная железа имеется  только у личинок. Секрет этой железы служит материалом для прядения кокона перед переходом личинки в стадию куколки. Прядильная железа имеет вид двух длинных трубок, которые размещены под средней кишкой с брюшной стороны. В передней части обе трубки соединяются в непарный выводной проток, который открывается под ротовым отверстием на кончике нижней губы.

В процессе роста личинки  периодически линяют. При этом происходит образование новой кутикулы. За время личиночной стадии происходит пять линек: первая — через 12—18ч после выхода из яйца; вторая — через 36; третья — через 60; четвертая — через 78— 89; пятая— через 144ч. Процесс линьки продолжается около 30 мин и регулируется гормоном линьки — экдизоном, который синтезируется из холестерина в проторакальных железах.

 

Продолжительность стадий развития особей пчелиной семьи

Стадия развития	Сроки развития (дней)
	рабочие пчелы	матка	трутень
Яйцо	3	3	3
Личинка	6	5	7
Предкуколка	3	2	4
Куколка	9	6	10
Всего	21	16	24

 

 

В течение всей жизни  личинка интенсивно питается. Личиночный корм рабочих пчел — молочко, выделяемое двумя парами желез: верхнечелюстной и глоточной. Молочко отличается высокими питательными свойствами: в нем содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные вещества, витамины группы В. В состав маточного молочка входят все 10 незаменимых аминокислот. Состав молочка для личинок рабочих пчел отличается от состава молочка для личинок маток и, кроме того, изменяется с возрастом личинок. В первые дни пчелы дают личинкам рабочих пчел более жидкий корм (26,5 % сухого вещества), в последующем — более густой (35,1 % сухого вещества). В первые 2 дня молочко для личинок рабочих пчел очень богато белком (78,3 % сухого вещества) и жиром (17,7 %); позже содержание белка уменьшается до 50,4 %, жира — до 5,9 %, а содержание сахаров резко возрастает. В молочке для личинок маток белка содержится 40—50 % и на этом уровне стабильно удерживается в течение всей личиночной стадии, а количество жира, напротив, возрастает с 5,6 до 12,6%. Кроме того, в молочке для личинок маток содержится пантотеновой кислоты в 4 раза, фолиевой кислоты в 2 раза больше, чем в молочке для личинок рабочих пчел.

Пища молодых личинок  рабочих пчел и личинок старшего возраста неодинакова. Во второй период жизни личинка рабочей пчелы начинает получать кашицу (смесь из пыльцы и меда), которую готовят пчелы-кормилицы.

Стадия предкуколки. После окончания прядения кокона личинка выпрямляется и замирает. Начинается подготовительный процесс к стадии куколки, который требует значительного времени и носит название «стадия предкуколки». Продолжительность стадии предкуколки рабочей пчелы 3 дня, матки 2, трутня 4 дня. Для этого периода характерны значительные преобразования в строении личинки.

Стадия куколки. Вся  поверхность тела у только что  появившейся куколки покрыта складками, но не сморщена. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, хотя в отличие от последней она неподвижна и ее тело лишено пигментации (белого цвета). Сформировавшаяся куколка не питается и не выделяет экскрементов, но довольно интенсивно дышит.

Голова намного длиннее  и расширена почти до размеров головы имаго. Между расширенной  головой и зауженной переднегрудью  имеется перемычка. Однако таковая  отсутствует между грудным и  брюшным сегментами. Куколка еще  не имеет крыльев, но усики, хоботок и ножки уже ясно обозначены.

Часть элементов жирового тела в этот период рассеяна в области  головы и груди, а часть сконцентрирована в брюшке. С возрастом элементы жирового тела распределяются в голове, груди и брюшке более равномерно. Меняется структура желудка.

Сердце изменяется мало: число камер уменьшается с 12 до 5.

Стадия имаго. Перед выходом из ячейки куколка линяет шестой раз. Старая кутикула в виде тонкой пленки остается в ячейке. Затем пчела мандибулами прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В ряде случаев молодая пчела получает корм от других пчел через отверстие в крышечке, после чего прогрызает крышечку до конца и выходит из ячейки.

Только что вышедшая пчела по сравнению с пчелой старшего возраста имеет более мягкий хитиновый покров, и, кроме того, ее тело густо покрыто волосками. С возрастом пчелы теряют частично свой волосяной покров, а хитин становится значительно тверже. В течение имагинального периода никаких существенных изменений во внешних структурах пчел не происходит.

 

Особенности развития маток

 

Матки развиваются в  специальных восковых мисочках, которые  по мере роста личинки пчелы подстраивают, превращая ее в маточник.

Пчелы выводят маток  в трех случаях: при подготовке к  роению, потере или гибели матки, смене старой матки.

Личинки, из которых развивается  матка, выходят, как и личинки  рабочей пчелы, из оплодотворенного яйца. Поэтому пчелы могут вывести  для себя матку из любой пчелиной личинки раннего возраста, соблюдая определенный режим их кормления. Пчелы снабжают маточную личинку большим количеством молочка: личинка в нем плавает. В отличие от личинки рабочей пчелы будущие матки питаются молочком в течение всех 5 дней стадии личиночного развития. Корм в маточных ячейках имеется и после запечатывания ячейки (через 7,5 дня). В процессе развития личинка проходит столько же линек, что и рабочая пчела.