Строение растительной клетки

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами  эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот.

Вакуоли - это отграниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью - клеточным соком. Они окружены тонопластом (вакуолярной мембраной).

Молодая растительная клетка содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые по мере старения клетки сливаются в одну большую. В зрелой клетке вакуолью может быть занято до 90% её объема. При этом цитоплазма прижата в виде тонкого периферического  слоя к клеточной оболочке. Увеличение размера клетки в основном происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани. В этом заключается одна из основных функций вакуоли и тонопласта.

Основной компонент  сока - вода, остальные варьируют  в зависимости от типа растения и  его физиологического состояния. Вакуоли  содержат соли, сахара, реже белки. Тонопласт играет активную роль в транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке может значительно превышать ее концентрацию в окружающей среде. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях образуются кристаллы. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму.

Вакуоли - места  накопления продуктов обмена веществ (метаболизма). Это могут быть белки, кислоты и даже ядовитые для человека вещества (алкалоиды). Часто откладываются  пигменты. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный, пунцовый придают растительным клеткам пигменты из группы антоцианов. В отличие от других пигментов  они хорошо растворяются в воде и  содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей (редис, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни), цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы, пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, например, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. В листьях, когда антоцианы не образуются, после разрушения хлорофилла заметными становятся желто-оранжевые каротиноиды хлоропластов. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью.

Вакуоли участвуют  в разрушении макромолекул, в круговороте  их компонентов в клетке. Рибосомы, митохондрии, пластиды, попадая в  вакуоли, разрушаются. По этой переваривающей активности их можно сравнить с лизосомами - органеллами животных клеток.

Вакуоли образуются из эндоплазматической сети (ретикулума)

Рибосомы. Маленькие частицы (17 - 23нм), состоящие примерно из равного количества белка и РНК. В рибосомах аминокислоты соединяются с образованием белков. Их больше в клетках с активным обменом веществ. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно или же прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму (80S). Их обнаруживают и в ядре (80S), митохондриях (70S), пластидах (70S).

Рибосомы могут  образовывать комплекс, на которых  происходит одновременный синтез одинаковых полипептидов, информация о которых  снимается с одной молекулы и  РНК. Такой комплекс называется полирибосомами (полисомами). Клетки, синтезирующие белки в больших количествах, имеют обширную систему полисом, которые часто прикрепляются к наружной поверхности оболочки ядра.

Эндоплазматический ретикулум. Это сложная трехмерная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе ЭР выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным пространством между ними. Форма и протяженность ЭР зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. В клетках, секретирующих или запасающих белки, ЭР имеет форму плоских мешочков или цистерн, с многочисленными рибосомами, связанными с его внешней поверхностью. Такой ретикулум называется шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Гладкий ЭР обычно имеет трубчатую форму. Шероховатый и гладкий эндоплазматические ретикулумы могут присутствовать в одной и той же клетке. Как правило, между ними имеются много численные связи.

Эндоплазматический ретикулум функционирует как коммуникационная система клетки. Он связан с внешней оболочкой ядра. Фактически эти две структуры образуют единую мембранную систему. Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический ретикулум - это система транспортировки веществ: белков, липидов, углеводов, в разные части клетки. эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи - плазмодесмы - которые проходят сквозь клеточные оболочки.

Эндоплазматический ретикулум - основное место синтеза клеточных мембран. В некоторых растительных клетках здесь образуются мембраны вакуолей и микротелец, цистерны диктиосом.

Аппарат Гольджи. Этот термин используется для обозначения всех диктиосом, или телец Гольджи, в клетке. Диктиосомы - это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы у высших растений состоят из 4 - 8 цистерн, собранных вместе.

Обычно в  пачке цистерн различают формирующуюся  и созревающую стороны. мембраны формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны созревающих цистерн - плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений - в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с ЦПМ; при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку. Некоторые вещества, накапливающиеся в диктиосомах, образуются в других структурах, например, в ЭПР, а затем транспортируются в диктиосомы, где видоизменяются (модифицируются) перед секрецией. Например, гликопротеины - важный строительный материал клеточной оболочки. Белковая часть синтезируется полисомами шероховатого ЭПР, углеводная - в диктиосомах, где обе части объединяются, образуя гликопротеины.

Мембраны - динамические, подвижные структуры, которые постоянно  изменяют свою форму и площадь. На подвижности мембран основана концепция эндоплазматической системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы, кроме мембран митохондрий и пластид, представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из эндоплазматического ретикулума через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, эндоплазматический ретикулум и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных эндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической. В тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Микротрубочки обнаружены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует. Каждая трубочка состоит из субъединиц белка, называемого тубулином.Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость. Микротрубочки - это динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются на определенных стадиях клеточного цикла. Их сборка происходит в особых местах, которые называются центрами организации микротрубочек. В растительных клетках они имеют слабовыраженную аморфную структуру.

Функции микротрубочек: участвуют в образовании клеточной  оболочки; направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуются в делящейся клетке; играют определенную роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того, микротрубочки - важный компонент жгутиков и ресничек, в движении которых, играют немаловажную роль.

Клеточная стенка. Клеточная стенка отграничивает размер протопласта и предохраняет его разрыв за счет поглощения воды вакуолью.

Клеточная стенка имеет специфические функции, которые  важны не только для клетки и ткани, в которой клетка находится, но и  для всего растения. Клеточные  стенки играют существенную роль в  поглощении, транспорте и выделении  веществ, а, кроме того, в них может  быть сосредоточена лизосомальная, или переваривающая активность.

Компоненты клеточной стенки. Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза, которая в значительной степени определяет её архитектуру. молекулы целлюлозы состоят из повторяющихся молекул глюкозы, соединенных конец к концу. Длинные тонкие молекулы целлюлозы объединены в микрофибриллы толщиной 10 - 25 нм. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые в свою очередь могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате. Каждый такой «канат», или макрофибрилла, имеет толщину около 0,5 мкм, достигая в длину 4 мкм. Макрофибриллы прочны, как равная по величине стальная проволока.

Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен переплетающимися с ним целлюлозными молекулами матрикса. В его состав входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами, и пектиновые вещества, или пектины, химически очень близкие к гемицеллюлозам.

Другой компонент  клеточной стенки - лигнин - является самым распространенным после целлюлозы полимером растительных клеток. Лигнин увеличивает жесткость стенки и обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую, функцию.

Кутин, суберин, воска - обычно откладываются в оболочках защитных тканей растений. Кутин, например, содержится в клеточных оболочках эпидермы, а суберин - вторичной защитной ткани, пробки. Оба вещества встречаются в комбинации с восками и предотвращают чрезмерную потерю воды растением.

Слои клеточной стенки. Толщина стенки растительных клеток варьирует в широких пределах в зависимости от роли клеток в структуре растений и возраста самой клетки. Под электронным микроскопом просматривается в растительной клеточной стенке два слоя: срединная пластинка (называемая также межклеточным веществом), и первичной клеточной стенки. Многие клетки откладывают ещё один слой - вторичную клеточную стенку. Срединная пластинка располагается между первичными стенками соседних клеток. Вторичная стенка, если она есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки.

Срединная пластинка. Срединная пластинка состоит в основном из пектиновых веществ. Там, где должна возникнуть клеточная стенка, между двумя вновь образующимися клетками, вначале отмечается густое сплетение из канальцев эндоплазматической сети и цистерны аппарата Гольджи (диктиосом). Затем в этом месте появляются пузырьки, заполнены пектиновым веществом (из полисахаридов). Пузырьки эти отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Ранняя клеточная стенка содержит различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Позже в её состав входят более плотные вещества - целлюлоза и лигнин.