Торможение условных рефлексов

           

                             

 

 

 

РЕФЕРАТ

 

«Торможение условных рефлексов»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Санкт-Петербург

2010 

Содержание

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

«Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование».

И.П. Павлов.

 

Какими же путями организм приспосабливается к внешней среде? Приспособление организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Одни условные рефлексы закрепляются, другие, утрачивая свое значение, устраняются, одни рефлексы сменяют другие.

Успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным условиям его жизни, вся динамика условно-рефлекторной деятельности зависит от сложных взаимоотношений двух основных нервных процессов: возбуждения и торможения. Эти два антагонистических, но неразрывно связанных, активных процесса И. П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности. Возбуждение участвует в образовании условного рефлекса и в его осуществлении. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает значение тормозного процесса. Роль торможения более сложна, разнообразна.

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения.

Торможение – активный физиологический процесс в центральной нервной системе, приводящий к задержке возбуждения. Торможение направлено на ослабление или полное прекращение того или иного вида деятельности организма.

Процессы торможения условных рефлексов способствуют наиболее полному соответствию реакции организма внешним условиям, более полному приспособлению к среде. Каким образом это происходит? Всякий раздражитель вначале воспринимается вообще, комплексно, без вычленения его узкой направленности. При этом процесс возбуждения рассеивается, «разливается» по большому участку коры мозга. При повторном воздействии раздражителя рассеивание (иррадиация) сменяется концентрацией возбуждения на каком-либо маленьком участке коры, соответствующей анализатору, воспринимающему данный раздражитель (например: речь). Торможение ненужных нервных связей, возникающих при первоначальном возбуждении, помогает закреплению нужных связей, т. е. выработке условного рефлекса. Если бы не было торможения, возбуждение рассеивалось бы по всей коре, вследствие чего мозг был бы неспособен выделить нужную информацию и выработать необходимую «команду».

Таким образом, именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.

 

 

 

 

 

 

Торможение условных рефлексов

 

В различной обстановке условные рефлексы могут ослабляться, задерживаться, прекращаться или совсем не проявляться. Это свидетельствует о том, что существуют механизмы их торможения.

И.П.Павлов впервые детально изучил и дал характеристику различных видов торможения. В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, по Павлову различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

 

 

Безусловное торможение

 

Безусловное торможение — врожденное свойство центральной нервной системы, присущее всем ее отделам. Этот вид торможения возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. по принципу безусловного рефлекса. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.

 

Внешнее торможение

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных посторонних раздражителей. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Тормозящий эффект на условные рефлексы оказывают и раздражения, вызывающие у животного или человека посторонние, т.е. связанные с деятельностью других нервных центров, рефлекторные реакции. Например, болевое электрокожное раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов. Все эти случаи торможения имеют между собой общее в том, что они возникают под влиянием раздражений, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Такое торможение И. П. Павлов назвал внешним.

Таким образом, под внешним торможением понимают срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный, оборонительный или какой-нибудь другой безусловный рефлекс.

Механизм его возникновения осуществляется в коре больших полушарий головного мозга благодаря явлениям одновременной отрицательной индукции. Дополнительный внешний раздражитель вызывает новый очаг возбуждения в коре головного мозга, который является доминантным, поэтому выработанная связь может временно тормозиться, и соответствующий сигнал перестает вызывать условную реакцию. В итоге очаг, вызванный действием постороннего раздражителя, вызывает торможение очага условного рефлекса.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса лежит вне структуры тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки, т.к. это торможение является прирожденным механизмом нервной деятельности.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом.

Существует несколько видов внешнего  торможения: гаснущее и негаснущее.

Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит новую для организма информацию, и для ее более полного восприятия выполняется ориентировочный рефлекс. Он является одним из факторов, вызывающих внешнее торможение. В момент возникновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от биологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов.

Однако, если раздражитель, первоначально вызывающий ориентировочный рефлекс, повторять многократно, то эффект его новизны утрачивается, и в результате будет тормозиться не текущий условный рефлекс, а сам ориентировочный рефлекс (развивается реакция «привыкания»). Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Таким образом, тормозящее действие постороннего раздражителя при его многократном повторении заметно ослабевает, потому такой раздражитель называется «гаснущим тормозом», а торможение гаснущим (или ориентировочным).

Негаснущее (постоянное)  торможение – другой вид внешнего торможения, возникающий на болевые и другие раздражители, имеющие важное функциональное значение для организма. Оно отличается постоянством своего эффекта потому, что при продолжительных и повторных действиях раздражителя не угасает, а, наоборот, усиливается и не утрачивает своего тормозного действия, пока не будет устранена сама причина, вызывающая торможение. Причиной такого торможения может быть потребность выделения мочи, кала, рвота, кашель, утомление, перегревание, заболевание и др.

Если посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. Примером «постоянного тормоза» служит безусловный оборонительный рефлекс, возникающий в ответ на действие болевого раздражителя. Оборонительный рефлекс тормозит любой вид условно-рефлекторной деятельности, и эффективность такого торможения не уменьшается при его многократном применении.

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тормозного действия оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса, и в частности степенью его упроченности. «Молодые» условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более «старые», при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условно-рефлекторную деятельность.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул, вызванный экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки  при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Запредельное торможение

Если увеличивать интенсивность какого-либо раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивается. Но это увеличение ответа будет наблюдаться до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полного исчезновения эффекта.

Опыты с применением достаточно сильных условных раздражителей показали, что условный рефлекс подчиняется закону силы раздражения. Начиная с определенного порога интенсивности, соответствующий условный раздражитель не только не усиливал выработку условного рефлекса, но, наоборот, тормозил уже выработанные рефлексы. И.П.Павлов показал, что данный феномен является не результатом утомления, а самостоятельным процессом – запредельным торможением. Павлов назвал запредельное торможение охранительным, т.к. оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических и нейромедиаторных ресурсов.

Запредельное (охранительное)  торможение  условного рефлекса развивается либо при действии сверхсильных или обычных, но длительно действующих раздражителей, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Оно возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а, следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения.

По своей природе запредельное торможение представляет защитный механизм, охраняющий нервные центры от перевозбуждения, а нервные клетки от истощения. Условный рефлекс резко увеличивает силу и превышает порог работоспособности нейронов коры головного мозга. Как следствие в мозговом отделе анализатора возникает запредельное торможение. В таких случаях клетки коры мозга приходят в тормозное состояние и автоматически выключаются из работы. Примером такого торможения, являющегося биологически выработанной целесообразной реакцией, охраняющей жизнь нервной клетки, является, например, наступление сна при очень сильном утомлении.

Сила раздражителя, вызывающая запредельное торможение, для каждого человека индивидуальна. Запредельное торможение зависит от функционального состояния ЦНС, возраста, от темперамента индивидуума, состояния гормонального баланса и т.д. Оно легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей. Необходимо подчеркнуть, что данный вид торможения возникает под действием не только сверхсильных физических, а чаще – информационных раздражителей. Крайним случаем запредельного торможения является состояние оцепенения, ступора – полной неподвижности и ареактивности, которое может развиться под влиянием тяжелого эмоционального потрясения. 

Поскольку и внешнее, и запредельное торможение связаны с наследственными, врожденными свойствами ЦНС, И.П.Павлов назвал эти виды торможения безусловным торможением.

 

Условное (внутреннее) торможение

 

Изучение временных нервных связей позволило И. П. Павлову наряду с безусловным торможением, свойственным всем отделам центральной нервной системы, открыть специфически корковое торможение, названное внутренним, или условным.

Условное (внутреннее) торможение – торможение условно-рефлекторной деятельности, которое развивается постепенно в результате неподкрепления условного сигнала безусловным рефлексом.

Условное торможение – это индивидуальная, приобретенная в течение жизни реакция организма, которая вырабатывается только при определенных условиях в виде отрицательных тормозных условных рефлексов. Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Условное торможение проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Оно является активным процессом нервной системы, развивается в результате выработки и требует для этого определенного времени

Условное торможение осуществляется по принципу условного рефлекса и развивается в нейронах коры головного мозга, где перестает осуществляться временная рефлекторная связь. Развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса: оно формируется в структурных компонентах рефлекса – внутри условно-рефлекторной дуги через обратную афферентацию, поэтому его называют внутренним или условным.

Основные характеристики условного торможения:

1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя. И.П.Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижал интенсивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом.
2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин.
3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.
4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал.
5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы.
6. Условное торможение способно взаимодействовать с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, в других случаях в результате суммации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.