Учение о клетке

В животных клетках аппарату Гольджи уже давно приписывалась секреторная функция. К настоящему времени для растительных клеток выяснено, что диктиосомы являются центром синтеза, накопления и секреции полисахаридов клеточной стенки. Об этом свидетельствует усиление их активности в области «клеточной пластинки», т.е. в той области, где после деления ядра (митоза или мейоза) между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка. При этом пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек и здесь сливаются. Их мембраны становятся частью новых плазмалемм дочерних клеток, а их содержимое используется для построения стенок этих клеток. В каждой растительной клетке обнаруживается несколько диктиосом.  В животных клетках чаще встречается одна диктиосома.

     Микротрубочки. Это полые цилиндрические органеллы, содержащиеся почти во всех эукариотических клетках. Они представляют собой очень тонкие трубочки (диаметр 24 нм, длина не-сколько микрометров), лишенные мембранной структуры. Их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка — тубулина. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах: входя в состав центриолей и веретена деления ядра, регулируют расхождение хроматид или хромосом, обеспечивая их движение за счет скольжения микротрубочек, входящих в состав базальных телец ресничек и жгутиков, а также, как отмечалось выше, перемещают в нужном направлении пузырьки Гольджи.

       Клеточный  центр. Это органелла, находящаяся  вблизи ядра в клетках животных. Она состоит из двух маленьких телец цилиндрической формы (центриолей), расположенных под прямым углом друг к другу. Центриоли содержат ДНК и относятся к самовоспроизводящимся органеллам цитоплазмы. Стенка центриоли состоит из микротрубочек. Центриоли играют важную роль при делении клетки: от них начинается рост микротрубочек, формирующих веретено деления.

        Органеллы движения клеток. К  ним относятся реснички и жгутики  (миниатюрные выросты клеток в виде волосков), с помощью которых одноклеточные организмы легко движутся в жидкой среде. Они широко распространены как у одноклеточных, так и у многоклеточных животных. Среди простейших с помощью жгутиков перемещаются жгутиконосцы, а с помощью ресничек — инфузория туфелька.  Целый ряд одноклеточных организмов л отдельных клеток животных движется с помощью выпячивания участков тела — ложноножек (амеба, слизевики, лейкоциты). Такой способ передвижения называется амебоидным. У многоклеточных животных и растений с помощью жгутиков передвигаются сперматозоиды и зооспоры.   Ядро. Это органелла, где хранится и воспроизводится наследственная информация, определяющая признаки данной клетки и всего организма в целом. Ядро является также центром управления обмена веществ клетки, контролирующим деятельность всех других органелл. Поэтому, если ядро удалить, клетка, как правило, погибает.

Форма ядра чаще всего  шаровидная или эллипсоидальная, реже линзообразная или веретеновидная. Размер ядра очень изменчив и зависит  от вида организма, а также от возраста и состояния клетки. Иногда «рабочая поверхность» ядра увеличивается путем образования лопастей или отростков. В физико-химическом отношении ядро клетки представляет собой комплекс гидрофильных коллоидов более вязкой консистенции, чем коллоидная система цитоплазмы.

По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15—30 %) содержанием ДНК и РНК (12,1 %). Почти вся ДНК клетки (99 %) находится в ядре, где она образует комплексы с белками — дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП). Основное вещество ядра — сложные белки (протеины). В ядре есть также липиды, вода, ионы Са ⁺ и Mg ⁺.

Общий план строения ядра одинаков как у растительных, так  и у животных клеток. Структура  же компонентов ядра существенно  изменяется на разных фазах жизненного цикла клетки, что связано с  различием выполняемых ядром функций. В связи с этим выделяют три состояния ядра: 1) делящееся ядро, выполняющее функцию передачи наследственной информации от клетки к клетке; 2) ядро, синтезирующее (редупликация) наследственный материал — ДНК (это состояние характерно для ядер в промежутках между делениями); 3) рабочее ядро живых неделящихся клеток, выполняющее функцию управления жизнедеятельностью клетки.

В ядре различают: 1) ядерную  оболочку; 2) хроматин (хромосомы); 3) одно-два, иногда несколько ядрышек; 4) ядерный сок.

Ядерная оболочка. Она  имеет малую толщину и поэтому не видна в световом микроскопе. Она состоит из двух мембран, разделенных бесструктурным матриксом, сходным с матриксом каналов эндоплазматической.сети. Наружная мембрана ядерной оболочки непосредственно связана с каналами эндоплазматической сети. Поверхность ее покрыта рибосомами.

Ядерная оболочка содержит своеобразные структуры — ядерные  поры. В них наружная и внутренняя ядерные мембраны слиты по краям. Диаметр пор от 30 до 100 нм. Число пор также колеблется, занимая в зависимости от метаболической активности ядра и вида организма от 10 до 50 % общей площади его поверхности. Поры — это не простые отверстия, а сложные структурные образования, обеспечивающие избирательную проницаемость. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Из ядерного сока в гиалоплазму проходят макромолекулы, в том числе предшественники рибосом, и осуществляется транспорт белков в обратном направлении.

Хроматин, или хромосомы (от греч. хрома — цвет, сома — тело). Это основной морфологический компонент ядра. Под световым микроскопом на фиксированных и окрашенных препаратах он выявляется в виде сети из тонких длинных нитей, а также , мелких гранул. Исследованиями ядра под электронным микроскопом установлено, что основу хроматина составляют тонкие (10 нм) нити (фибриллы), скрученные в спирали. По химическому составу они представляют собой на 90 % дезоксирибонуклеопротеиды и на

Рис. 5. Строение хромосом. Л— типы хромосом; Б, В— тонкое строение хромосом:

/— центромера, 2— спирально закрученная нить ДНК, 3— хроматида

10 % рибонуклеопротеиды. Хроматин — это деспирализованные и гидратированные хромосомы. Таким образом, хромосомы присутствуют в ядре всегда, но в рабочем ядре они обычно не видны, так как находятся в «разрыхленном» состоянии.

Хромосомы хорошо видимы в световой микроскоп во время  митоза. Для клеток каждого вида характерно постоянное число хромосом определенной величины и формы. Совокупность хромосом называется хромосомным набором.

Число хромосом в соматических клетках (от лат. soma — тело) обычно двойное (диплоидное). Оно получается после слияния двух половых клеток, в которых всегда одинарное (гаплоидное) число хромосом. Каждый гаплоидный набор обозначается через п, а диплоидный — через 2n.

Размеры и форма хромосом одного гаплоидного набора не одинаковы, но в каждой половой клетке одного вида организма строго повторяется  не только число хромосом, но и размеры  и форма каждой из них. Естественно, что в диплоидном наборе каждой хромосоме соответствует парная (гомологичная) хромосома, такая же по форме и размерам. Все организмы одного вида имеют одинаковое

число хромосом. Так, у  мягкой пшеницы их 42, у кукурузы — 20, у коровы — 60, у курицы — 78, а  у плодовой мушки дрозофилы -8.

Хромосома делящегося ядра имеет вид двойной палочки. Она стоит из двух половин, разделенных узкой щелью вдоль оси хромосомы и называемых хроматидами (рис. 5). Каждая хроматида включает две или несколько спирально закрученных тонких нитей,                      

расположенных параллельно оси хромосомы, называемых хромонемами. Участки наиболее плотных завитков спирали хромонем называются хромомерами.

Каждая хромосома имеет  первичную перетяжку, которая представляет собой неспирализованный участок хромосом, где расположена центромера (кинетохор). Перетяжка выглядит как утонченная часть хромосомы. Первичная перетяжка делит хромосому на две части — два плеча. В зависимости от местоположения перетяжки выделяют три типа хромосом (рис. 5): 1) палочкообразные с одним очень длинным и другим очень коротким, иногда почти незаметным плечом; 2) неравноплечие (плечи неравной длины); 3) равноплечие (плечи равной длины).

Иногда хромосома имеет  и вторичную перетяжку. Если она  расположена вблизи конца хромосомы и отделенный ею участок невелик, его называют спутником, а несущую его хромосому — спутничной. Расположение и длина перетяжек постоянны для каждой хромосомы. Вторичная перетяжка — это место, где формируется ядрышко, поэтому ее называют организатором ядрышка.

Внутреннее строение хромосом, число в ней нитей ДНК меняются в жизненном цикле клетки. Функции хромосом состоят в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот ДНК, хранящих и передающих наследственную информацию в клеточных поколениях, и РНК, управляющих синтезом белков в клетке.

Ядрышки. Размеры и  число их более или менее постоянны  для одного вида. Форма ядрышка  шаровидная, границы неотчетливы, так как ядрышки не окружены мембраной и находятся в непосредственном контакте с ядерным соком.

Для химического состава ядрышка характеры рибонуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды. Содержание белков в нем весьма велико. Концентрация РНК в ядрышке выше, чем в других частях ядра и в цитоплазме. В нем содержится также немного ДНК. Ядрышки как оформленные тела не существуют постоянно. Они обнаруживаются лишь в неделящемся ядре, а при делении ядра исчезают.

В конце деления ядрышки  вновь формируются в области  вторичных перетяжек некоторых хромосом.

Субмикроскопическая структура  ядрышек, как правило, универсальна. Они состоят из рыхлого клубочка нитей деспирализованной молекулы ДНК, погруженного в аморфный матрикс.

На ДНК ядрышек происходит синтез РНК. Здесь же рРНК объединяется с белком (образование рибонуклеопротеидов), и таким образом формируются  и накапливаются предшественники рибосом, Последние через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму, где и заканчивается их объединение в рибосомы. Таким образом, ядрышки играют важнейшую роль в процессах, предшествующих биосинтезу белков клетки.

Ядерный сок (кариоплазма). Представляет собой бесструктурную массу, близкую к гиалоплазме цитоплазмы. Он стоит в основном из простых растворимых белков, а также нуклеопротеидов, гликопротеидов. В нем находится большая часть ферментов ядра. Основная функция ядерного сока — осуществление взаимосвязи ядерных структур (хроматина и ядрышка), но он не является инертной средой, а трансформирует проходящие через него вещества. Таким образом, клетки подавляющего большинства живых организмов имеют сложно устроенное оформленное ядро. Их называют эукариотами. Бактерии и цианеи относят к прокариотам, основной отличительный признак которых — отсутствие ограниченного оболочкой ядра. У них наследственный материал представлен одной-единственной хромосомой, расположенной непосредственно в цитоплазме.

  Пластиды. Характерны  для клеток автотрофных растений. Именно с пластидами связан  процесс первичного и вторичного  синтеза углеводов. Пластиды различают  по окраске: I) бесцветные - лейкопласты; 2) окрашенные в зеленый цвет  — хлоропласты; 3) незелёные, окрашенные преимущественно в желто-красные тона,— хромопласты. Все три группы пластид связаны общим происхождением и сходным строением. Предполагают, что пластиды образуются из бесцветных пропластид, которые находятся в клетках зародыша и образовательных тканей. Пропластиды имеют оболоч-ку, состоящую из двух цитоплазматических мембран. Полость заполнена бесструктурным матриксом. Внутренняя мембранная структура пропластид развита очень слабо. Обычно это редкие, часто одиночные цистерны, расположенные без определенной ориентации, иногда это трубочки или пузырьки. Пропластиды могут превращаться в любой из трех видов пластид.

Лейкопласты. Это бесцветные пластиды, по ультраструктуре ближе всего к пропластидам, но более крупного размера. Они сосредоточены преимущественно в тканях и органах растений, лишенных доступа света: спорах, гаметах, семенах, клубнях, корневищах.

 Основная функция  лейкопластов — синтез и накопление  запасных продуктов питания, в первую очередь крахмала, реже белков и жиров. Наиболее часто в лейкопластах образуются зерна вторичного запасного крахмала из сахаров, притекающих из листьев в запасающие органы. Крахмальные зерна быстро разра-стаются и, наконец, весь лейкопласт заполняется крахмалом. Запасной белок в лейкопластах может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений.

  Хлоропласты. Зеленые  пластиды, содержащие зеленый пигмент хлорофилл и осуществляющие первичный синтез углеводов при участии световой энергии. Это органеллы фотосинтеза, поэтому их называют оптическим фокусом жизни. В соответствии с функцией хлоропласты находятся преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету (в листьях, молодых стеблях, зеленых плодах).

  Хлоропласты есть  у всех зеленых растений, начиная  от водорослей и до цветковых  включительно. У высших растений их форма округлая или овальная, чаще в виде двояковыпуклой линзы диаметром 3—7 мкм при толщине 1—3 мкм. Число хлоропластов в одной клетке колеблется от 1—2 до 50. Обычно в каждой клетке цветковых растений их находится от 20 до 30.

Хлоропласта расположены  в цитоплазме у клеточных стенок таким образом, что одна из их плоских сторон обращена к стенке клетки. В зависимости от степени освещенности они могут менять свое положение, чтобы лучше улавливать свет, не подвергаясь разрушительному действию прямых солнечных лучей. При рассеянном свете они располагаются у поверхности, при прямом — у боковых стенок. Живой хлоропласт содержит до 75 % воды. Химический состав хлоропласта (в % от сухой массы): белков—50, липидов — 33; пигментов: хлорофилла — 5—10, каротиноидов — 1—2, а также небольшое количество РНК и ДНК.

По химической структуре  хлорофилл близок к гемоглобину  эритроцитов крови. Хлорофилл —  это эфироподобное соединение дикарбоновой кислоты хлорофиллина и двух спиртов  — метилового и этилового. Формула хлорофилла а (синеватый)        

С₅₅H₇₂0₅N₄Mg,  хлорофилла Ъ (желтоватый) C₅₅H₇₀0₆N₄Mg. Хлорофилл образуется только на свету. Растения, развивающиеся в темноте, имеют неестественно вытянутые стебли, бледно-желтую окраску или бесцветны — их называют этиолированными. На свету они зеленеют.

Кроме хлорофилла хлоропласта  содержат еще каротиноиды - два пигмента оранжевого и желтого цвета — каротин и ксантофилл. Они представляют собой высокомолекулярные углеводороды: каротин С₄₀Н₅₆. ксантофилл С₄₀Н₅₆0₂.