Влияние металлов на рост и развитие растений

 

Введение

Загрязнение среды тяжелыми металлами происходит в результате сжигания топлива, деятельности горнодобывающей промышленности, сбрасывания сточных вод и внесения в почву удобрений. Однако в последующие годы, в связи с бурным развитием промышленности и глобальным техногенным загрязнением окружающей среды, наибольшее внимание стали привлекать аномалии элементов, в большей степени тяжелые металлы, имеющих индустриальное происхождение. Уже сейчас во многих регионах мира окружающая среда становится все более химически «агрессивной» [Геохимия, 1986; Лепнева, 1987; Ильин и др., 1988, 1997; Kabala, Singh, 2001; Kathryn andetc..., 2002] .

В последние десятилетия основными объектами биогеохимических исследований стали территории промышленных городов и прилегающих к ним земель [Геохимия., 1986; Лепнева, 1987; Ильин и др., 1988, 1997; Kabala, Singh, 2001; Kathryn and etc., 2002], особенно если на них выращиваются, а затем используются в пищу сельскохозяйственные растения [Рэуце, Кырстя, 1986; Ильин, 1985, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Черных, 1996 и др.,].

Появление в литературе термина «тяжелые металлы» было связано, главным образом, с проявлением токсичности и опасности некоторых из них для живых организмов. Однако в группу «тяжелых» вошли и микроэлементы, жизненная необходимость и широкий спектр биологического действия которых неопровержимо доказаны [Чернавина,1970; Алексеев,1987; Краснокутская и др., 1990; Сает и др., 1990; Ильин,1991; Кадмий: экологические...,1994; Тяжелые...,1994; Снакин, 2000]. С давних пор в небольших количествах микроэлементы используются в сельском хозяйстве, так как необходимы для роста и развития растений [Школьник, 1950, 1974, Кокин, 1951; Тойкка и др., 1973; Курдюмов, 1999].

Так тяжелые  металлы оказывают влияние на рост и развитие растений, на ферменты. Активность фермента очень сильно зависит от pH среды, присутствия электролитов и других веществ, активирующих или наоборот ингибирующих их действие. Различные загрязнения окружающей среды вызывают изменения ферментативной деятельности [Николаевский,1979].

Основные функции в  регуляторной деятельности клетки выполняют  пероксидаза и каталаза, обеспечивающие нормальный ход окислительных процессов  при различных  неблагоприятных  воздействиях. Эти ферменты наряду с цитохромоксидазой способны осуществлять функции активаторов кислорода на заключительном этапе дыхания [Петрова, Милеустина, 1976; Николаевский, 1979, 1998].

Цель: исследование влияние эндофитных штаммов Bacillus subtilis на активность ферментов-антиоксидантов пшеницы в условиях воздействия тяжелых металлов.

Задачи:

1. Изучить литературу по влиянию тяжелых металлов на активность ферментов-антиоксидантов культурных растений.
2. Провести анализ экспериментальных данных, полученных разными авторами по влиянию B. subtilis на активность ферментов растений при воздействии тяжелых металлов.

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Влияние металлов на рост и развитие растений

1.1. Характеристика тяжелых металлов и их опасность для растений, человека

Тяжелые металлы – это группа химических элементов с относительной атомной массой более 40. Появление в литературе термина «тяжелые металлы» было связано с проявлением токсичности некоторых металлов и опасности их для живых организмов. Однако в группу «тяжелых» вошли и некоторые микроэлементы, жизненная необходимость и широкий спектр биологического действия которых неопровержимо доказаны [Алексеев, 1987; Минеев, 1988; Краснокутская и др., 1990; Сает и др., 1990; Ильин, 1991; Кадмий: экологические…, 1994; Тяжелые…, 1997; Пронина, 2000].

Заметное загрязнение атмосферного воздуха и почвы происходит за счет транспорта. Большинство ТМ, содержащихся в пылегазовых выбросах промышленных предприятий, как правило, более растворимы, чем природные соединения [Большаков и др., 1993]. Среди наиболее активных источников поступления ТМ выделяются крупные индустриально развитые города. Металлы сравнительно быстро накапливаются в почвах городов и крайне медленно из них выводятся: период полу удаления цинка - до 500 лет, кадмия - до 1100 лет, меди - до 1500 лет, свинца - до нескольких тысяч лет [Майстренко 1996]. Во многих городах мира высокие темпы загрязнения ТМ привели к нарушению основных агроэкологических функций почв [Орлов и 1991; Касимов 1995].

Выращивание сельскохозяйственных растений, используемых в пищу вблизи этих территорий потенциально опасно, поскольку культурами накапливаются избыточные количества ТМ, способные приводить к различным заболеваниям человека и животных. Кадмий способен накапливаться в организме человека и животных, т.к. сравнительно легко усваивается из пищи и воды и проникает в различные органы и ткани. Токсичное действие металла проявляется уже при очень низких концентрациях. Его избыток ингибирует синтез ДНК, белков и нуклеиновых кислот, влияет на активность ферментов, нарушает усвоение и обмен других микроэлементов (Zn, Cu, Se, Fe), что может вызывать их дефицит [Авцын и др., 1991].

Обмен кадмия в  организме характеризуется следующими основными особенностями [Авцын и др., 1991]: отсутствием эффективного механизма гомеостатического контроля; длительным удержанием (кумуляцией) в организме с очень долгим периодом полувыведения (в среднем 25 лет); преимущественным накоплением в печени и почках; интенсивным взаимодействием с другими двухвалентными металлами как в процессе всасывания, так и на тканевом уровне [Авцын 1991].

Хроническое воздействие  кадмия на человека приводит к нарушениям почечной функции, легочной недостаточности, остеомаляции, анемии и потере обоняния. Существуют данные о возможном канцерогенном эффекте кадмия и о вероятном участии его в развитии сердечно-сосудистых заболеваний. Наиболее тяжелой формой хронического отравления кадмием является болезнь итай-итай, характеризующаяся деформацией скелета с заметным уменьшением роста, поясничными болями, болезненными явлениями в мышцах ног, утиной походкой. Кроме того, отмечаются частые переломы размягченных костей даже при кашле, а также нарушение функции поджелудочной железы, изменения в желудочно-кишечном тракте, гипохромная анемия, дисфункция почек и др., [Авцын и др., 1991].

Растительная пища является основным источником поступления ТМ в организм человека и животных. С ней поступает от 40 до 80 % ТМ, и только 20-40 % - с воздухом и водой. [Панин, 2000; Ильин, Сысо, 2001]

 Поэтому от уровня  накопления металлов в растениях,  используемых в пищу, в значительной степени зависит здоровье населения. [ Зырин Н.Г. Задачи и перспективы развития учения о микроэлементах в почвоведении. /Биологическая роль микроэлементов в почвах. – М.: Наука, 1983. С. 149-154.], степень загрязнения почв ТМ правильнее оценивать по содержанию их наиболее биодоступных мобильных форм. Однако предельно допустимые концентрации подвижных форм большинства ТМ в настоящее время не разработаны. Поэтому критерием для сравнения могут служить литературные данные по уровню их содержания, приводящего к неблагоприятным экологическим последствиям. Наиболее существенное загрязнение среды вызывают мощные тепловые станции [Майстренко и др., 1996].

Ежегодно только при  сжигании угля в атмосферу выбрасывается ртути в 8700 раз больше, чем может быть включено в естественный биогеохимический цикл, урана в 60, кадмия в 40, иттрия и циркония в 10, олова в 3-4 раза. 90 % кадмия, ртути, олова, титана и цинка, загрязняющих атмосферу, попадает в нее при сжигании каменного угля. Свойства металлов, касающихся особенностей их поведения в почвах.

Подвижность кадмия в почве зависит  от среды и окислительно-восстановительного потенциала [Тяжелые …, 1997]. Среднее содержание кадмия в почвах мира равно 0,5 мг/кг [Сает и др., 1990]. Концентрация его в почвенном покрове европейской части России составляет 0,14 мг/кг в дерново-подзолистой почве, 0,24 мг/кг в черноземе [Цинк и кадмий…, 1992], 0,07 мг/кг в основных типах почв Западной Сибири [Ильин, 1991]. Ориентировочно-допустимое содержание (ОДК) кадмия для песчаных и супесчаных почв в России составляет 0,5 мг/кг, в Германии ПДК кадмия 3 мг/кг [Kloke, 1980].

Загрязнение почвенного покрова кадмием  считается одним из наиболее опасных  экологических явлений, так как  он накапливается в растениях  выше нормы даже при слабом загрязнении почвы [Кадмий …, 1994; Овчаренко, 1998]. Наибольшие концентрации кадмия в верхнем слое почв отмечаются в горнорудных районах – до 469 мг/кг [Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989], вокруг цинкоплавилен они достигают 1700 мг/кг [Рэуце, Кырстя, 1986].

 

 

 

 

1.2. Общая характеристика кадмия и его влияние на растения

Кадмий –  элемент 2-ой группы периодической системы. Атомный номер 48. Серебристо-белый металл, плотность 8,65 г\см³. В соединениях кадмий проявляет степень окисления +2. При высокой температуре сгорает, образуя коричневую окись кадмия. Устойчивый по отношению к воде. Соединения кадмия играют важную роль в процессе жизнедеятельности животных и человека. В повышенных концентрациях кадмий токсичен, особенно в сочетании с другими токсичными веществами. ПДК составляет 0.001 мг/дм3, ПДК вредности - 0.0005 мг/дм3 (лимитирующий признак вредности - токсикологический).

Содержание  кадмия в земной коре составляет 1×10^-3 % [Стругацкий, 1965; Чернобельская, 1991]. Существует тенденция к увеличению естественного фона кадмия во всех компонентах окружающей среды [Ровинский, 1982].

Токсичность кадмия для растений проявляется в нарушении  активности ферментов, нарушении транспирации, а также ингибировании восстановления NО₂ до NО. Кроме того, в метаболизме растений он является антагонистом ряда элементов питания (Zn, Cu, Mn, Ni, Se, Ca, Mg, P). При токсичном воздействии металла у растений наблюдаются задержка роста, повреждение корневой системы и хлороз листьев. Кадмий достаточно легко поступает из почвы и атмосферы в растения. По фитотоксичности и способности накапливаться в растениях в ряду ТМ он занимает первое место (Cd > Cu > Zn> Pb) [Овчаренко и др., 1998].

Химический состав растений, как известно, отражает элементный состав почв. Поэтому избыточное накопление ТМ растениями обусловлено, прежде всего, их высокими концентрациями в почвах. В своей жизнедеятельности растения контактируют только с доступными формами ТМ, количество которых, в свою очередь, тесно связано с буферностью почв. Однако, способность почв связывать и инактивировать ТМ имеет свои пределы, и когда они уже не справляются с поступающим потоком металлов, важное значение приобретает наличие у самих растений физиолого-биохимических механизмов, препятствующих их поступлению.

Механизмы устойчивости растений к избытку ТМ могут проявляться по разным направлениям: одни виды способны накапливать высокие концентрации ТМ, но проявлять к ним толерантность; другие стремятся снизить их поступление путем максимального использования своих барьерных функций. Для большинства растений первым барьерным уровнем являются корни, где задерживается наибольшее количество ТМ, следующий – стебли и листья, и, наконец, последний – органы и части растений, отвечающие за воспроизводительные функции (чаще всего семена и плоды, а также корне- и клубнеплоды и др.) [Гармаш Г.А. 1982; Ильин, Степанова, 1982; Гармаш Н.Ю., 1986; Алексеев, 1987; Тяжелые…, 1987; Горюнова, 1995; Орлов и др, 1991 и др.; Ильин, Сысо, 2001].

 

1.3. Проникновение металлов и влияние на растения

 

Растительная пища является основным источником поступления ТМ в

организм человека и животных. По разным данным [Панин, 2000; Ильин, Сысо, 2001], с ней поступает от 40 до 80 % ТМ, и только 20-40 % - с воздухом и водой. Поэтому от уровня накопления металлов в растениях, используемых в пищу, в значительной степени зависит здоровье населения.

Химический состав растений, как известно, отражает элементный состав почв. Поэтому избыточное накопление ТМ растениями обусловлено, прежде всего, их высокими концентрациями в почвах. В своей жизнедеятельности растения контактируют только с доступными формами ТМ, количество которых, в свою очередь, тесно связано с буферностью почв. Однако, способность почв связывать и инактивировать ТМ имеет свои пределы, и когда они уже не справляются с поступающим потоком металлов,  важное значение приобретает наличие у самих растений физиолого-биохимических механизмов, препятствующих их поступлению [Панин, 2000; Ильин, Сысо, 2001].

Механизмы устойчивости растений к избытку ТМ могут проявляться  по разным направлениям: одни виды способны накапливать высокие концентрации ТМ, но проявлять к ним толерантность; другие стремятся снизить их поступление путем максимального использования своих барьерных функций. Для большинства растений первым барьерным уровнем являются корни, где задерживается наибольшее количество ТМ, следующий стебли и листья, и, наконец, последний органы и части растений, отвечающие за воспроизводительные функции (чаще всего семена и плоды, а также корне- и клубнеплоды и др.,) [Гармаш Г.А. 1982; Ильин, Степанова, 1982; Гармаш Н.Ю., 1986; Алексеев, 1987; Тяжелые…, 1987; Горюнова, 1995; Орлов и др, 1991 и др.; Ильин, Сысо, 2001].

Несмотря на существенную изменчивость различных растений к накоплению ТМ, биоаккумуляция элементов имеет  определенную тенденцию, позволяющую упорядочить их в несколько групп: 1) Cd, Cs, Rb элементы интенсивного поглощения; 2) Zn, Mo, Cu, Pb, As, Co средней степени поглощения; 3) Mn, Ni, Cr слабого поглощения и 4) Se, Fe, Ba, Te элементы, труднодоступные растениям [Тяжелые …, 1987; Кадмий …, 1994; Пронина, 2000].

Другой путь поступления ТМ в растения - некорневое поглощение из воздушных потоков. Оно имеет место при значительном выпадении металлов из атмосферы на листовой аппарат, чаще всего вблизи крупных промышленных предприятий. Поступление элементов в растения через листья (или фолиарное поглощение) происходит, главным образом, путем неметаболического проникновения через кутикулу. ТМ, поглощенные листьями, могут переносится в другие органы и ткани и включаться в обмен веществ.

 

1.4. Изменение активности ферментных систем при воздействии тяжелых металлов

Окислительно-восстановительные  процессы играют большую роль в устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. При изменении  условий существования растений изменяются активность и направленность действия ферментов, содержание аскорбиновой кислоты и некоторых других элементов окислительно-восстановительной системы [Мерзляк, 1989, 1999].

Значительная  роль в стрессовых ответных реакциях на воздействия неблагоприятных  факторов среды принадлежит свободно радикальным реакциям, связанные с участием кислородных радикалов [Чиркова, 1997].

Образование активных форм кислорода (АФК), в частности супероксида  и пероксида водорода, на клеточной  поверхности («окислительный взрыв») является одним из ранних клеточных ответов на стрессовое воздействие. Эти радикалы и продукты их превращения представляют серьезную угрозу, так как могут подавлять активность ферментов, разрушать нуклеиновые кислоты, вызывать деградацию биополимеров, изменять проницаемость мембран. Клетки защищаются от АФК с помощью антиоксидантов [Мерзляк, 1989, 1999].