Внутренние (физиологические) и внешние (гидрофизические) мотивы поведения сельди

Введение

Сельди (лат. Clupea) — род рыб из семейства сельдевых (лат. Clupeidae), обитающая в основном в северной части Атлантического и Тихого океанов. Обладает ценным промысловым значением.

Тело, сжатое с боков, с зазубренным краем брюха. Чешуя умеренная или крупная, редко мелкая. Верхняя челюсть не выдаётся за нижнюю. Рот умеренный. Зубы, если имеются, рудиментарные и выпадающие. Проходный плавник умеренной длины и имеет менее 80 лучей. Спинной плавник над брюшными. Хвостовой плавник раздвоенный. К этому роду относится более 60 видов, распространённых в морях умеренного и жаркого, а отчасти и холодного пояса. Некоторые виды чисто морские и никогда не входят в пресные воды, другие принадлежат к проходным рыбам и для нереста входят в реки. Пищу их составляют различные мелкие животные, особенно мелкие ракообразные.

Количество представителей этого рода колоссально, и они играют чрезвычайно важную роль в рыбном промысле. Лишь некоторые тропические виды (Clupea thrissa, Cl. venenosa и др.) оказываются (по мнению Гюнтера, вероятно, в связи с пищей) крайне ядовитыми, так что употребление их в пищу опасно для жизни. Вообще же сельди полезны для человека главным образом как пища, отчасти — для вытапливания жира или приготовления удобрения.

Особенно важны в экономическом отношении настоящая сельдь (Cl. harengus), килька (Cl. sprattus), сардинка (Cl. pilchardus), черноморская и каспийская сельдь (Cl. caspia, Kessleri, Saposhnikovi, delicatula — см. Бешенка), алоза (Cl. alosa) и финта (Cl. finta), водящиеся в Европейских морях и входящая для нереста в реки, менгаден (Cl. menhaden; см.), шэд (Cl. sapidissima), входящая массами в реки Атлантического берега Северной Америки, а теперь разведённая и на Тихоокеанском берегу, сельдь северной части Тихого океана (Cl. mirabilis), сардинка Тихого океана (Cl. sagax), далее входящая в реки Атлантического берега Северной Америки (Cl. mattovocca), сельдь берегов Суматры (Cl. toli) и др. С большим успехом были произведены опыты искусственного разведения шэд (см. Рыбоводство), благодаря которым не только удалось остановить падение промысла на Атлантическом берегу Северной Америки, но и развить сильный промысел на Тихоокеанском. Различные виды сельди служат ценной наживкой при ловле других рыб и важны косвенно как пища больших хищных рыб. Наиболее важное значение имеет обыкновенная сельдь (Cl. harengus). От ближайшего к ней вида — кильки (Cl. sprattus) она отличается тем, что 1) основание анального плавника менее 3/4 расстояния от брюшных плавников до сочленения верхнечелюстной кости с межчелюстной (у кильки более) и 2) зубчиков брюшного края 36—48 (у кильки 32—35). Вообще же оба эти вида соединены множеством промежуточных форм. Наибольшая длина (норвежских и шведских) до 37 см и 42 см. Цвет спины стально-голубой с зелёным и золотистым оттенком, бока и брюхо серебристые, спинной и хвостовой плавник тёмные, остальные беловатые.

1.Внутренние (физиологические) и внешние (гидрофизические) мотивы поведения сельди.

Сельди по своему поведению стайные рыбы. Они способны рассеиваться на больших акваториях и быстро собираться в стаи и плотные скопления, обладая чувствительными органами восприятия и дальней ориентации. Их плавательный пузырь участвует не только в преобразовании внешних звуковых колебаний, исходящих от собратьев, но и звукоизлучении, как генератор и усилитель сигналов в частотной области наибольшей чувствительности этих рыб. Эта морфофункциональная особенность акустики открытопузырных рыб потребовала специального исследования, материалы которого легли в основу разработки пневмоизлучателей для привлечения рыб.

 Миграции сельди в Норвежском  море менялись в соответствии  с изменениями климата и распределением  зоопланктона. В течение 1995-2005 гг. существовала  относительно слабая зависимость  между биомассой зоопланктона  в весенний период и жирностью  сельди осенью. Отмечено, что средняя  биомасса зоопланктона начала  уменьшаться с 2002 г. Измерения жирности  в период летнего промысла 2010 г. показали, что она стала заметно  ниже, чем в предыдущие годы - условия  нагула ухудшились, жирность сельди  в целом уменьшилась.  

Промысел половозрелой сельди осуществляется в соответствии с ее сезонными миграциями: в зимне-весенний период он идет в районе зимовки и нерестилищ, расположенных вдоль побережья Норвегии у Лофотенских островов,  летом смещается в центральные районы моря, где сельдь откармливается, и осуществляется в зонах Фарерских островов, Исландии, Ян-Майена, в международных водах, осенью промысел продолжается в районе архипелага Шпицберген и НЭЗ. Молодая сельдь в большом количестве нагуливается в Баренцевом море, в том числе в ИЭЗ РФ

Четкого объяснения снижения запаса сельди пока не существует. Исследования в мае 2010г.  проведены без каких-либо проблем, ими были охвачены в основном все запланированные районы распределения рыбы в Норвежском и Баренцевом морях. При обсуждении этого вопроса на Рабочих группах ИКЕС обсуждалось несколько гипотез: 1 - обследован не весь ареал распределения сельди, 2 - поведения сельди в 2010г. изменилось, 3 - возможно после предыдущей съемки запаса имела место массовая естественная смертность сельди, 4 - возможно был ИНН-промысел в больших объемах.

В прошлые годы характер миграций сельди менялся. В последнее десятилетие старшевозрастные группы крупной сельди в летний период, как правило, мигрируют через более западные районы нагула. Вполне допустимо, что часть наиболее крупной сельди  мигрировала за пределами района исследований в мае. Но в целом, акватория съемки была сопоставима с предыдущими годами, на ее периферии отмечались нулевые значения. В июле-августе 2010 г. в Норвежском море проводилось еще одно обследование  - Мждународная экосистемная съемка. Ее акватория была расширена с учетом того, что майская могла охватить не всю площадь распределения. Основная часть сельдей при этом обнаруживалась на ожидаемой акватории, общая расчетная акустическая биомасса сельди летом равнялась 10,7 млн. т. Это меньше результатов, полученных в 2009 г. (13,6 млн. т распределялось на меньшей площади). Распределение возрастных групп сельди в уловах 2010 г. было примерно одинаковым весной и летом, хотя в июле-августе рыбы возрастных классов 2002 г. и старше было обнаружено несколько больше. Таким образом, принято считать, что общее снижение запаса в период съемки в июле-августе соответствует результатам исследований в мае. Кроме того, в период личиночной съемки в период нереста обнаружено снижение индекса, что предполагает уменьшение нерестовой части запаса.

Снижение индеска запаса в период съемки в 2010 г. может объясняться и необычным поведением сельди, из-за чего могли измениться акустические характеристики. Сообщалось, что в период обеих съемок в 2010 г. основная часть сельди распределялась в разреженном состоянии в верхнем слое моря, стайных образований встречалось немного.  Такое поведение рыбы могло быть связано с условиями питания и температурой моря. Известно, что акустическая оценка запаса сельди при таком дисперсном распределении рыбы в верхних слоях  более проблематична в сравнении с ее распределением  в стаях на больших глубинах. Эта гипотеза требует дальнейшего изучения.

Заметных признаков более высокой естественной смертности сельди в сравнении с предыдущими годами не обнаружено. Она может возрастать, например, при вспышках инфекции, вызываемой Ichthyophonus  (такой случай недавно отмечен среди исландской летненерестующей сельди). Естественная смертность может меняться и при увеличении количества крупных хищников. Однако, в период исследований признаки распространения ихтиофоноза не обнаружены. Маловероятным следует считать и возможность потребления сельди китами и другими хищниками в объеме более 3 млн. т в год, как это наблюдалось раньше. Официальные выгрузки сельди в 2009 г. составили 1,69 млн. и маловероятно, что они могли быть значительно больше.

2.Свойства рецепторов, пороги восприятия, физические величины, которыми определяются свойства рецепторов

Рис.1

Изменение акустической активности сельди в течение суток: при нахождении объекта наблюдения в садке; при нахождении объекта наблюдения в открытом водоеме.

Максимум акустической активности сельди также приходится на темное время суток (рис.1). Количество излучаемых звуков растет с наступлением сумерек. При этом движения сельди в садке, отличающиеся четкой координацией всех особей в стае днем, становятся хаотичными, часто наблюдаются выбросы рыб на поверхность. Шумовые сигналы, возникающие при движении рыб, не учитывались.

К середине ночи акустическая активность достигает максимума и за тем плавно убывает с небольшим подъемом в утренние часы. В периоды максимальной активности сигналы, интенсивно излучаемые скоплением рыб, накладываясь, время от времени перерастают в сплошной шум (<<какофония>> звуков). Высокая акустическая активность сельди продолжается в течение ночи, периодически стихая и нарастая вновь. Цикличность звуковой активности сельди прослеживается как при содержании рыб в садке так и в естественных условиях открытого водоема.

Полученные данные указывают на связь интенсивности звучания рыб с определенным периодом времени суток, которому соответствуют определенное биологическое состояние рыб. Несмотря на то, что всплески активности иногда наблюдаются днем, основная масса звуков у всех исследованных рыб приходится сумечечно-ночное время. Учитывая высокую специализацию отдельных каналов восприятия информации и механизмов ориентации рыб, можно предположить, что при смене дня и ночи (или другие состояния угнетения зрительного восприятия) у исследуемых видов рыб происходит усиление функции слуховых органов (рецепторов), обеспечивающих поддержание статного контакта, и, как следствие, существенное увеличение акустической активности рыб. Таким образом, акустический канал и излучаемые рыбами звуки становятся основным средством поддержания связи и ориентации  между особями в стае и между стаями одного вида в темное время суток (когда зрительный контакт отсутствует). В светлое время суток происходит обратное перераспределение нагрузки на рецепторы: с увеличением дальности видимости рыб функция слуховых органов внутри стаи ослабляется, но при этом акустический канал остается, видимо, естественным средством поддержания межстайного контакта рыб в отсутствие их зрительного восприятия (когда расстояние между соседними стаями больше зоны видимости этих рыб).

Рис.2. Аналогом вид и динамический спектр сигнала сельди.

На рис.2  приведены амплитудно-временные и спектрально-энергетические  характеристики сигналов рыб.

Амплитудно-временные и спектральные характеристики сигналов сардины: длительность сигналов составляет 600-1200мс. Амплитудная модуляция составляет 45-55 Гц. Спектры имеют развитую динамичную структуру с наиболее интенсивными составляющими в поддиапазонах частот 380-850 Гц и 800-2000 Гц. Динамика поведения спектров некоторых не которых сигналов сардины имеет довольно сложную структуру. Спектр на начальном участке сигнала имеет широкополосные дискретные ряды с центральными частотами 210 Гц (68 дБ), 880 Гц (70 дБ), 1470 Гц (70 дБ) и 1880 Гц (72 дБ). На других участках сигнала происходит перераспределение спектральной энергии в поддиапозоны частот 360-850 Гц и 1100-2200 Гц с максимальной энергией на центральных частотах: 470 Гц (82 дБ) и 1440 Гц (75 дБ).

Рис.3. Спектрально-энергетические характеристики сигналов рыб: 1-кеты; 2-горбуш; 3-сельди; 4-сардины;

Результаты исследования показали что, акустическая активность стайных рыб определяется в основном звуками, производимыми с помощью ПП. Определен спектральный состав сигналов, временная структура и энергетические характеристики излучаемых звуков.

Принято считать, что стравливание воздуха ПП и сопровождающая этот процесс акустическая активность сельдевых и лососевых, есть физиологическая реакция рыб на увеличение гидростатического давления при погружении. Однако имеются сведения, что сельди излучают звуки не только при погружении, но и во время подъема, а также находясь в мелком заливе или отсаженные в садок, где возможности вертикальных перемещений сильно ограничены. При этом отсутствует какая-либо физиологическая причина выпуска воздуха из ПП когда рыб находится примерно на одном горизонте или поднимается вверх, поскольку сельди пополняются содержание газа в пузыре путем периодических заглатываний воздуха с поверхности и не способны самостоятельно производить газ в ПП. Логично предположить, что стравливание воздуха и сопутствующее ему звукообразование является не только и не столько физиологической потребностью рыб, сколько видовым свойством объекта, сопровождающим процессы стаеобразования и сигнализации рыб в стае, поведенческие защитные  реакции сельди на внешние раздражители и другие жизненное важные биологические акты.

3.Природные  сигналы и поля, которые сопровождаются  феномен поведения.

Влияние света на сельдь

Изменение количества света, который попадает в воду в течение дня, влияет на то, в каком месте будет находиться рыба. Известно, что яркое дневное освещение не любит сельдь, да и живущих в воде существ. Ловить сельдь во время яркого дневного солнца бесполезная трата времени. То, что рыбы имеют цветовое зрение не для кого не секрет, и если правильно подходить к вопросу, этим можно пользоваться для повышения вероятности улова. Чтобы рыба не остерегалась снастей, которые во время процесса ловли находятся под водой, необходимо правильно подбирать цвета снастей.

Влияние  звука на сельдь

Звуки сельди имеют широкополосные и динамичные спектры. Основная энергия большинства сигналов сосредоточены в поддиапазонах частот 320-700 Гц и 800-1800 Гц. Динамика спектров характеризуется в основном перераспределением энергии второго частотного поддиапазона сигналов различных фонетических групп. Длительность сигналов – 650-980 мс. Частота амплитудной модуляции биосигналов 35-55 Гц.

Как показал морфологический анализ, ПП  у сельдей не имеют  специализированных мышечных структур для производства звуков. Поперечнополосатые мышечные ткани, окружающие ПП, у сельди гладкая кольцевая мускулатура, слабо развиты и маловероятно, чтобы с их помощью издавались звуки с уровнем звукового давления до 8 Па. Такой <<живой>> механизм звукообразования представляет собой ничто иное как автогенератор звука, в котором роль источника энергии выполняет модулированный поток сжатого воздуха, а колебательной системы – ПП, представляющий собой резонатор. Очевидно, что положительную обратную связь, необходимую для генерации незатухающих столь высокого уровня, осуществляют окружающие мышечные и костные ткани рыбы, которые механически между собой колебательную систему и источник энергии. Посредством обратных связей колебательная система сама управляет поступлением энергии от источника. В результате во время излучения в системе при малых затратах  биоэнергии устанавливаются незатухающие автоколебания.

4. Сигналы и поля индустриального  происхождения (промысловые) ответственные  за определенное поведение на  промысле.

Любое промысловое судно служит источником акустического поля, характеризующегося изрезанным спектром и направленностью. Максимум спектральной энергии шума, создаваемого различными судами, находится в частотном диапазоне слуха большинства промысловых рыб. Шум вызывает у них реакцию избегания, что соответственно сказывается на уловах промысловых судов.

Наиболее динамично промысловый процесс протекает при кошельковом лове, где императивным фактором результативности лова считается поведение объекта лова в акустическом поле судна и орудия лова. Даже использование средств воздействия на поведение быстрых пелагических рыб в условиях кошелькового лова проблематично при суммированном влиянии судна и невода.

Поведение рыб в зоне облова кошелькового невода нестабильно в различных промысловых ситуациях, поэтому модель замета, разработанная на основе только технических возможностей судов и параметров орудия лова без учета динамики взаимодействия объекта лова с промысловым судно, работает неустойчиво. Операторы замета (капитан - гидроакустик – мастер добычи) используют свой навык при замете невода, который вырабатывается личным опытом. Как только взаимодействие системы косяк-судно выходит за рамки принятого оператором стереотипа, процесс замета становится неуправляемым. Исследования на промысле сельди показали, что доля нерезультативных заметов достигает 40% и 51% соответственно, и основной причиной, вызывающей потерю улова, является несовершенство тактики замета невода при многообразии реакций рыб.