Вольбахия:бактерия-паразит

Содержание

Введение            3

Понятие, видовая принадлежность        4

Жизнь внутри клеток живого организма (хозяина)     5

Влияние на эволюцию хозяина               11

Заключение                      13

Список литературы                  14

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Бактерия вольбахия живет в клетках огромного множества наземных беспозвоночных. Трудно сказать однозначно, кем она является - вредным паразитом, комменсалом (безвредным сожителем) или полезным симбионтом. Встречаются все три варианта - с разными хозяевами отношения вольбахии складываются по-разному. Эта бактерия уникальна тем, что вызываемые ей эффекты крайне разнообразны. Иногда она как будто вообще никак не влияет на жизнедеятельность хозяина. Гораздо чаще, впрочем, ее присутствие ведет к весьма драматическим последствиям. Вольбахия научилась тонко регулировать размножение, развитие и даже эволюцию своих хозяев. Поэтому ее называют "микробом - манипулятором".

Вольбахией заражены многие насекомые (по последним данным, не менее 20% видов), а именно мухи (в том числе излюбленный объект генетиков - дрозофила), комары, бабочки, жуки, блохи, прямокрылые (кузнечики, саранчовые, сверчки), перепончатокрылые (муравьи, осы и др.), ногохвостки и многие другие. Кроме насекомых, вольбахия найдена у пауков, клещей, мокриц (наземных равноногих ракообразных), нематод (круглых червей). Далеко не все группы беспозвоночных досконально проверены, и по мере изучения круг известных хозяев вольбахии постоянно растет. Но уже сейчас ясно, что зараженность вольбахией у наземных беспозвоночных - явление повсеместное и массовое. Например, из общего числа видов муравьев, обитающих в Индонезии, вольбахией заражено 50%, из всех наземных изопод (мокриц) - 35%, из нематод-филярий - 90% (данные 1999 г.). Подробности об эволюции различных штаммов (разновидностей) вольбахии.

 

 

 

Определение, видовая принадлежность

Вольбахия  — род грамотрицательных плеоморфных бактерий, облигатных внутриклеточных симбионтов членистоногих и нематод-филярий из класса Альфа-протеобактерий. Обнаружены впервые в 1924 г. у обыкновенного комара Маршаллом Хертигом и Симеоном Буртом Вольбахом. Формальное описание было опубликовано в 1936 г. Хертигом, который назвал новый род в честь своего коллеги. Типовой и (условно) единственный вид — Wolbachia pipientis Hertig, 1936. Wolbachia persica Suitor & Weiss 1961 и Wolbachia melophagi (Nöller 1917) исключены из состава рода, поскольку принадлежат другим ветвям Протеобактерий (порядки Thiotrichales и Rhizobiales соответственно).

Вольбахии, как и все Протеобактерии, обладают грам-отрицательным морфотипом, то есть окружены двумя билипидными мембранами и потому не окрашиваются по Граму. Для вольбахий описано три крайних типа формы клетки: малые палочки (0,5—1,3 мкм в длину), коккоиды (0,25—1 мкм) и крупные палочки (1—1,8 мкм в диаметре). Размножаются внутри клеток членистоногих и нематод. На питательных средах не культивируются, однако культивирование на клеточных линиях насекомых оказалось успешным.

 

 

 

 

 

 

 

 

Жизнь внутри клеток живого организма (хозяина)

 Вольбахия может жить только внутри клеток живого организма (ее нельзя вырастить на искусственных средах, и даже в культурах ткани разводить ее удается с большим трудом). Передается вольбахия "вертикально", по материнской линии, проникая в цитоплазму яйцеклеток, и, таким образом, заражая потомство. Горизонтальная передача, безусловно, тоже происходит, но очень редко. Она сильно затруднена тем, что вольбахия абсолютно не способна жить вне клеток живого организма. Поэтому вольбахия заинтересована прежде всего в том, чтобы:

1) Проникнуть по возможности  в каждое яйцо, откладываемое  зараженной самкой.

2) Причинить как можно  меньше вреда зараженной самке,  а по возможности - даже повысить  ее жизнеспособность;

3) Повысить плодовитость  зараженных самок, а если возможно - еще и снизить плодовитость  незараженных самок (чтобы доля  зараженного потомства в популяции  хозяев росла). Как же вольбахии удается влиять на плодовитость тех самок, которые ею не заражены? Бактерия научилась это делать, используя в качестве своего орудия зараженных самцов.

4) Самцы для вольбахии являются, вообще говоря, ненужным балластом. Бактерии, попавшие в организм самца, обречены умереть вместе с ним - у них нет никаких шансов передать свое потомство следующему поколению хозяев. Вольбахия не может передаваться со сперматозоидами, которые для этого слишком малы. Значит, с точки зрения вольбахии, нужно либо сократить численность самцов в популяции (чтобы не конкурировали с самками за ресурсы), либо вообще от них избавиться, если возможно; либо, наконец, использовать их в своих целях - как орудие воздействия на самок.

Вольбахия добилась удивительных успехов в достижении указанных "целей". Разные штаммы вольбахии научились проделывать разнообразные удивительнейшие манипуляции со своими хозяевами, радикально изменяя их размножение, развитие и даже ход эволюции. Эффект, оказываемый вольбахией на хозяина, определяется в первую очередь штаммом вольбахии, то есть разновидностью самой бактерии (которых известно несколько сотен), во вторую - биологией хозяина.

Основные типы манипуляций, проделываемых вольбахией со своими хозяевами

1. "Цитоплазматическая  несовместимость" - наиболее широко  распространенный (и, по-видимому, эволюционно  самый древний, первичный) эффект  вольбахии. Проявляется он в том, что когда зараженный самец оплодотворяет незараженную самку, эмбрионы оказываются нежизнеспособными и гибнут на ранних стадиях развития. Происходит это потому, что мужские хромосомы в оплодотворенном яйце ведут себя ненормально и в конце концов разрушаются, и яйцо остается гаплоидным. Установлено, что вольбахии, живущие в самце, каким-то образом изменяют ("метят") хромосомы сперматозоидов. Эта "метка" и является причиной разрушения хромосом после оплодотворения. Однако если самка заражена тем же самым штаммом вольбахии, мужские хромосомы не разрушаются, и из яйца развивается нормальная особь (естественно, зараженная). По-видимому, присутствующие в яйцеклетке бактерии "распознают" метку и спасают хромосомы от разрушения. Это распознавание и "спасение" (rescue) - обычно является штаммоспецифичным, т.е. вольбахии "спасают" только хромосомы, "помеченные" тем же самым штаммом (хотя есть и исключения).

Зараженные самки производят нормальное потомство независимо от того, какой самец их оплодотворит - зараженный или "здоровый", в  то время как у  здоровых самок  потомство выживает только во втором случае, а в первом - гибнет. Таким  образом, зараженные самцы используются вольбахией как средство снижения плодовитости незараженных самок. Это приводит к росту относительного числа зараженных особей в популяции хозяев, т.е. к распространению инфекции.

Вызываемая вольбахией цитоплазматическая несовместимость в норме является односторонней (скрещивания здоровых самок с зараженными самцами бесплодны, зараженных самок со здоровыми самцами - плодовиты). Однако если две популяции одного и того же вида насекомых заражены разными штаммами вольбахии, между ними возникает двусторонняя несовместимость. В принципе это может привести к полной репродуктивной изоляции - так называемому "инфекционному видообразованию". Не исключено, что именно таким способом возникли многие виды насекомых, хотя прямых доказательств этого пока нет. Подробнее о цитоплазматической несовместимости.

2. Партеногенез. В некоторых  случаях вольбахии удается заставить своих хозяев (а именно ос, клещей, трипсов и ногохвосток)  размножаться партеногенетически (без оплодотворения). Так, у перепончатокрылых в норме из неоплодотворенных (гаплоидных) яиц развиваются самцы, из оплодотворенных - самки. Таким образом, насекомые имеют возможность регулировать пол потомства, оплодотворяя или не оплодотворяя свои яйцеклетки. Вольбахия вмешивается в этот процесс, нарушая нормальный ход развития насекомого. Когда неоплодотворенное гаплоидное яйцо (из которого должен развиться самец) начинает делиться, вольбахия останавливает процесс митоза, когда хромосомы уже удвоились, а дочерние клетки еще не разделились. В результате в клетке оказывается двойной набор хромосом, и из нее развивается самка. Некоторые популяции ос, зараженные вольбахией, полностью утратили способность к нормальному половому размножению, и не возвращаются к нему, даже если их вылечить от вольбахии антибиотиком. В таких популяциях самцы отсутствуют. Кроме вольбахии, партеногенез у ос иногда вызывают и другие цитоплазматические бактерии. Подробнее о партеногенезе.

3. Феминизация. У мокриц (наземных равноногих ракообразных) и бабочек вольбахии научились превращать генетических самцов в самок, воздействуя на систему выработки так называемого "андрогенного гормона". При отсутствии этого гормона из эмбриона развивается самка, при его наличии - самец. У зародышей мокриц мужского пола вольбахия подавляет развитие андрогенной железы, вырабатывающей данный гормон. Если заразить вольбахией более взрослого самца мокрицы, у которого уже имеется андрогенная железа, все равно происходит частичная феминизация, хотя деятельность андрогенной железы при этом продолжается. При частичной феминизации появлются интерсексы - особи с различными сочетаниями мужских и женских признаков. По-видимому, в этом случае вольбахия подавляет способность тканей адекватно реагировать на андрогенный гормон. Из этого видно, что воздействие вольбахии на хозяина может иметь комплексный характер; разные механизмы воздействия могут дублировать и "подстраховывать" друг друга. Интересно, что у обеих групп, где наблюдается индуцированная вольбахией феминизация (изопод и бабочек) самки гетерогаметны (т.е. имеют две разные половые хромосомы WZ; у самцов ZZ). Если вылечить "неосамку" (т.е. зараженную мокрицу с хромосомами ZZ - генетического самца), то, если "самка" молодая, она частично или полностью превращается в самца, а если старая - остается самкой, но производит на свет исключительно одних самцов (т.к. у нее нет "женской" хромосомы W). Кроме вольбахии, феминизацию различных видов беспозвоночных могут вызывать некоторые другие бактерии, а также простейшие (микроспоридии и парамиксидии). Подробнее о феминизации.

4. Гибель самцов (андроцид). Иногда вольбахия вызывает гибель эмбрионов мужского пола (у божьей коровки, двух близких видов африканских бабочек, одного вида дрозофил). Гибель самцов вызывается целым рядом других бактерий (риккетсиями, эрлихиями, спироплазмами), а также паразитическими простейшими. Для вольбахии же это скорее исключение. Любопытно, что по крайней мере в некоторых случаях эффект гибели самцов вызывается вольбахией у тех видов насекомых (в частности, у божьих коровок), в популяциях которых присутствуют и другие виды бактерий - "самцеубийц" (male-killers). Высказано предположение, что иногда частичная гибель самцов может быть выгодна самим насекомым.  Тогда данный эффект может быть генетически закреплен со стороны хозяина. Может быть, со стороны вольбахии в этом даже нет "ничего личного". Возможно, насекомые сами реагируют гибелью самцов на какие-то факторы, общие для вольбахии и других "самцеубийц". Важно отметить, что среди немногочисленных насекомых, у которых вольбахия вызывает андроцид, есть виды как с гетерогаметными самками (самки WZ, самцы ZZ у бабочек), так и самцами (самки XX, самцу XY у дрозофил и божьих коровок). Следовательно, скорее всего, "распознавание" самцов происходит не по набору половых хромосом, а как-то иначе.   Подробнее об андроциде.

5. Повышение плодовитости  и жизнеспособности. У одной осы  единственный эффект, производимый  вольбахией - резкое увеличение плодовитости самок. У других мух и ос этот эффект сочетается с цитоплазматической несовместимостью. Иногда вольбахия повышает плодовитость самцов. У некоторых насекомых (например, дрозофил) после излечения от вольбахии отмечается снижение плодовитости, продолжительности жизни и других параметров "общей приспособленности". Интересно, что в ряде случаев эти эффекты исчезают через несколько поколений (жизнеспособность и плодовитость вновь становятся такими же высокими, как у зараженных особей). Это наводит на мысль о том, что "польза", приносимая вольбахией хозяину - какая-то ненастоящая, иллюзорная (по крайней мере в некоторых случаях). Может быть, вольбахия иногда вызывает нечто вроде наркотической зависимости или пользуется известным приемом "яд-противоядие", распространенным у некоторых паразитов. Например, паразит может вырабатывать длительно действующий яд и не столь длительно действующее противоядие. В результате гибель паразита незамедлительно ведет к смерти хозяина. Хозяин становится сам заинтересован в том, чтобы любой ценой сохранить своего паразита.

Для нематод-филярий вольбахия является жизненно необходимым симбионтом. "Вылеченные" от вольбахии нематоды погибают. На этом основана новая методика лечения филяриоза. Самих нематод "заморить" гораздо труднее, чем их симбионтов - вольбахий, которые быстро погибают от обычного тетрациклина.

Разнообразные эффекты вольбахии, судя по всему, возникали в эволюции различных ее штаммов многократно и независимо. Например, штаммы, вызывающие феминизацию у бабочек и мокриц, вовсе не родственны между собой. Это говорит о том, что, вероятно, все эти эффекты базируются на какой-то единой молекулярно-генетической основе и могут сравнительно легко переходить один в другой.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Влияние на эволюцию хозяина

К сожалению, фактические  подтверждения влияния вольбахии на эволюцию хозяев получить весьма трудно. Возможные эффекты пока рассчитываются чисто теоретически. Так, самый очевидный из возможных эффектов - "инфекционное видообразование". Если часть особей какого-то вида насекомых заражена одним штаммом вольбахии, другая - другим, и оба штамма вызывают цитоплазматическую несовместимость, то между насекомыми, зараженными разными штаммами, возникает полная репродуктивная изоляция. Какую роль играл этот механизм видообразования в эволюции насекомых - неизвестно.

Такие эффекты, как партеногенез, гибель самцов, феминизация в общем должны снижать интенсивность рекомбинации и полиморфизм популяций хозяев, тем самым снижая их эволюционную пластичность и приспособляемость к меняющимся условиям. В эволюционном масштабе времени это должно проявляться в сокращении средней продолжительности существования видов, в ускорении "оборота" видового состава.