Возбудитель ржавчины ириса Puccinia iridis представителя семейства ирисовые (Iridacea) в частности рода ирис(Iris)»

    Это опасное  заболевание распространено главным  образом в южных районах России.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.3 Общая характеристика  рода ирис (Iris(L))

     И́рис, или Каса́тик (Íris(L)) — род многолетних корневищных растений семейства касатиковые, или ирисовые (Iridaceae). Ирисы встречаются на всех континентах. Род насчитывает около 800 видов. [6]

       Стебли  ириса одиночные или по нескольку  чаще ветвистые, от 10 до 150 см высоты. Листья плотные, мечевидные, прямостоячие  двухрядные. Цветки разнообразны  по окраске, форме и размеру. Цветок  имеет простой венчиковидный  околоцветник, состоящий из шести  долей или листочков. Наружные  листочки околоцветника отогнуты  вниз, внутренние направлены вверх. Доли околоцветника раздвинуты  таким образом, что любая их  деталь видна. А загадочный блеск  цветка, особенно заметный при  косых лучах солнца или электрическом  освещении, объясняется строением  клеток кожицы, фокусирующих свет  как миниатюрные оптические линзы.[5]

      Цветки  — одиночные или в соцветиях, у отдельных видов слегка душистые. Цветки ирисов очень своеобразны: у них нет чашелистиков и  лепестков. Форма цветка близка  к строению орхидеи. Околоцветник  — трубчатый, с шестираздельным отгибом. Основания лепестков срастаются в трубку, внутри которой находится нектар. В средней полосе России ирисы цветут с конца мая и до июля. Ирисы отличаются высокой зимостойкостью, к почве неприхотливы, но не переносят сильно увлажнённой почвы, поэтому их лучше высаживать на склонах. Цветы выращивают на одном месте до семи лет.[6]

  Семенная коробочка  трехгранная. Семена сплюснутые  или почти шаровидные. Семенами  размножаются в основном дикие  виды, а садовые выращивают из  семян лишь в том случае, когда  стремятся получить новые 

сорта. Сортовые гибридные ирисы размножаются только вегетативно.[5]

  Корневая система  расположена в верхнем пахотном  слое, расположение надземное, как у многих корневищных растений. Оно разрастается по поверхности почвы и состоит из частей, то широких и длинных, то узких и коротких (каждая часть - годичный прирост. По количеству частей можно определить возраст куста. В утолщенных корневищах откладываются питательные вещества, которые используются для развития боковых почек, роста молодых боковых побегов, образования цветочных органов и развития цветоноса. Весной из почки развивается пучок сидячих мечевидных листьев, а за лето вырастает новая часть корневища. Во время роста листьев у их основания появляются шнуровидные корни. Эти корни углубляются в почву, притягивают корневище к земле, и оно переходит из вертикального положения в горизонтальное. К осени у каждого годичного побега листья отмирают и остаются лишь на конце розетки из нескольких листьев. Внутри розетки к этому времени закладываются цветочные бутоны. Розетка остается зеленой до глубокой осени и так зимует под снегом, а весной листья быстро растут, и из середины розетки выходит цветонос. Уже во время цветения у основания цветоноса появляются боковые ветви-розетки. После цветения цветонос и листья на старой части корневища отмирают, и жизнь продолжают боковые розетки. Таким образом, у ириса каждый побег развивается два года. В первый год идет вегетативный рост, во второй — развитие завершается цветением. Корневище быстро разрастается, его части начинают теснить друг друга и мешают нормальному росту соседних, поэтому выращивать ирисы на одном месте без деления нельзя более пяти лет. Когда побеги перестают развивать цветоносы, корневище прекращает ветвиться, все боковые почки становятся спящими, и теперь корневище наращивается в одном направлении. У сибирских ирисов такого расположения корневищ не наблюдается, и при посадке они заглубляются 

на 5—7 см. Корни ириса недолговечны и живут два вегетативных периода, а части корневища - 5-6 лет. Корни уходят неглубоко (на 15—25 см), при пересадке они сильно повреждаются, но быстро восстанавливаются. [5,6]

 

 

 

1.4 Взаимоотношения  «паразит – хозяин»

       Физиолого-биохимические  взаимоотношения, складывающиеся между  патогеном и растением-хозяином  в процессе инфекции, представляют  собой сложные регуляторные взаимосвязи  между двумя организмами. Изучение этих взаимосвязей на различных уровнях – от организменного до клеточного – показывают, что на разных этапах развития ржавчинных болезней включаются различные механизмы защитных реакции растения.

        Развиваясь  на поверхности листа ириса, ростковые  трубки урединиоспоры  вступают в контакт с   покровными тканями листа. Исследования под сканирующим электронным микроскопом  показали, что происходит разрушение  покровных тканей в непосредственной близости от апекса ростковой трубки; гриб выделяет экзоферменты, расщепляют клеточную стенку кутикулы листа.

       Ржавчинные  грибы в естественных условиях  развиваются только в живой  ткани растений (облигатный паразитизм). Взаимоотношения между патогеном  и растением – хозяином могут складываться по-разному – в зависимости от реакции растения на внедрение гриба.

      При совместной  комбинации паразита и растения-хозяина  эти взаимоотношения складываются  в начале без видимого ущерба  для обоих участников, напоминая  симбиотическое взаимодействие. Дальнейшее  развитие ржавчинных грибов в тканях растения приводит к значительным изменениям в структуре и функциях клеток растения. Взаимоотношения двух организмов на этой стадии развития болезни сопровождаются активным обменом метаболитами между возбудителем ржавчины и цитоплазмой растения.

       Будучи  гетеротрофными организмами, ржавчинные  грибы получают питательные вещества  из тканей растения – хозяина. Эта группа прошла длинный  эволюционный путь приспособления  к метаболизму питающего растения. Возбудитель ржавчины ирисов  – (Puccinia  iridis (Wint)) – не вызывает  снижения уровня метаболических процессов  на начальных этапах своего развития, это происходит только с началом спороношения гриба. Патоген чрезвычайно тонко регулирует транспорт метаболитов и минеральных веществ в тканях растения-хозяина, поддерживая высокую концентрацию питательных веществ в клетках мезофилла листа, окружающих пустулу.

        Когда  гриб переходит к массовому  спороношению и потребляет большое  количество питательных веществ, окружающая пустулу ткань хозяина  теряет хлорофилл. Если пустулы  расположены близко друг от  друга, то весь лист ириса становится  хлоротичным: происходят процессы, связанные с ускоренным увяданием. В этот период идет быстрый распад органелл в клетках, окружающих пустулы. Деградация белков в увядающей ткани значительно повышает концентрацию аминокислот. Физиологически молодые ткани зеленых островков, возникающие вокруг пустул ржавчины, поддерживают способность накапливать аминокислоты, создавая тем самым приток этих соединений в сторону гриба.

        Внедрение  ржавчины приводит к значительным  изменениям в строении и функциях  всего пораженного растения. Локально  в зоне распространения  инфекции  в мезофилле растения происходит  разрыв межклеточных связей , за счет экзоферментов и механического давления гиф гриба.

        Развиваясь  в межклеточном пространстве, гифа  гриба оказывает значительно  более слабое влияние на цитоплазму  клеток растения-хозяина по сравнению  с гаусториями.

        Возбудители  ржавчинных болезней – облигатные  паразиты - стоят на высшей ступени  приспособления к тканям питающего  растения. Ржавчина вызывает деструктивные  изменения в хлоропластах растения, что отражается на работе углеводного  обмена, фотосинтеза, дыхания, транспирации  и транспорта веществ. В то  же время, наблюдается сложный  характер изменения фотосинтеза  у растений, пораженных ржавчиной. Как правило, фотосинтез увеличивается  в начальной фазе заражения  ржавчинными грибами в результате  ускоренного оттока ассимилянтов  из здоровых участков к центрам  инфекции, то позднее наступает  снижение фотосинтетической активности, вызванное уменьшением количества  хлорофилла и ключевых белков.

        Изучение  физиологии взаимоотношений патогена  и растения-хозяина при ржавчинных  заболеваниях ирисов, позволила  в развитии инфекции выделить  две критические фазы, от которых  зависит степень устойчивости  растений.  Первая фаза – эктофильная – начинается от момента образования ростковой трубки  из прорастающей урединиоспоры, затрагивает период формирования инфекционных структур гриба и сопровождается  проникновением гриба в ткани растения. В этот период гриб очень лабилен, тонко реагирует на изменение условий внешней среды – температуры, влажности, света.

        Второй  критический период в развитии  взаимоотношений между патогеном  и растением – хозяином связан  с установлением паразитических  отношений между возбудителем  и растением (эндофильная фаза).

Этот период начинается с проникновения специализированного органа гриба – гаустории – в клетку растения, когда устанавливается тесный контакт патогена с цитоплазмой растения. В месте контакта с клеткой растения образуется пограничная зона, через которую происходит непосредственный обмен метаболитами между растением и патогеном.

        Ржавчинные  грибы интенсивно используют  энергию липидов в эктофильной стадии. Переход к эндофильной стадии развития сопровождается изменением направленности их метаболизма от липидного к преобладающему углеводному обмену. Это имеет приспособительное значение: возбудители ржавчины адаптируются к условиям существования в тканях растения, основу обмена веществ которых составляют углеводы, образующиеся в процессе фотосинтеза.

 

 

1.5 Влияние погодных  условий на развитие ржавчинных  грибов

       Многолетние  наблюдения и широкие исследования  по изучению болезней культурных  растений показали, что интенсивность  их распространения и развития  определяется характером взаимоотношений  трех компонентов: возбудителя болезни, растения- хозяина и внешней среды. [7] При этом, внешняя среда играет огромную роль, как в самом возникновении заболевания, так и в его развитии. Среди сложного комплекса факторов, входящих в понятие среда, решающая роль принадлежит климату и погоде.

       Ржавчинные  грибы относятся к особой группе  возбудителей болезней растений, способные вести только паразитный  образ жизни. Их развитие связано  с условиями погоды в период  накопления, сохранения инфекционного  начала  и заражения растений.[2] Здесь ведущими факторами выступают  тепло- и влагосодержание воздуха, продолжительность рос и частота  выпадения осадков. В период покоя  влияние погоды  на патоген  сказывается через состояние  основной поражаемой культуры, а  так же промежуточного хозяина.[2]

          Тепло. Температура среды является одним из основных факторов, определяющих возможность возникновения заболевания растений и степень их вредоносности.

Табл.1. Температурные показатели развития ржавчины ирисов.

Вид ржавчины	Стадия развития  возбудителя болезни	Температура, оС
		Нижний предел	Оптимум	Верхний предел
Возбудитель ржавчины ириса	Прорастание спор	2	25	31
	Заражение растений	10	23-25	35
	Развитие в тканях растений	2	20	-

 

         Споры ржавчинных грибов прорастают  только при наличии капельной  влаги или при влажности воздуха, близкой к насыщению. Продолжительность  сохранения влаги на растениях  зависит, главным образом, от температуры. При нарастании температуры,  скорость испарения влаги с  поверхности растений возрастает, что и ограничивает возможность  их заражения. В связи с этим, необходимо знать температуру  среды, обеспечивающую достаточную  продолжительность увлажнения растений.[7]

       Значительные  понижения температуры, а особенно  ее резкие колебания, ухудшают  состояние растений и повышают  их восприимчивость к болезням. Однако, ржавчинные грибы поражают не ослабленные, а хорошо развитые растения. В этом случае условия среды, обеспечивающие нормальное развитие растения, являются благоприятными и для патогена. Развитие ржавчины на ирисах наиболее интенсивно происходит на участках с загущенными посадками. Микроклимат таких «островков», с их пониженными температурами и повышенным влагосодержанием приземного воздуха, обуславливает активный рост растений; переувлажнение их тканей и, как следствие этого, ослабление устойчивости к болезням.[2,7]

         Решающее значение фактор температуры  приобретает в период развития  гриба в растении-хозяине. Температура  в это время определяет скорость  течения инкубационного процесса  и циркуляции патогена на растении, а так же его плодовитость, то есть  динамику накопления  заразного начала и проявление  болезни. Для ржавчины ирисов  этот фактор имеет особое значение, так как возбудитель развивается  быстро, в течение нескольких  дней, и, за период вегетации растений, воспроизводит себя многократно.

        Влага. Содержание влаги в  окружающей среде оказывает значительное влияние на появление  и развитие болезни  на всех этапах патологического процесса и, в значительной степени, определяет продолжительность сохранения жизнеспособности ржавчинных грибов. Однако, практически решающее значение фактор влажности имеет лишь в течение сравнительно короткого периода – от начала прорастания спор до проникновения патогена в растение. В то же время, воздействие этого фактора на процесс заселения растения-хозяина  спорами настолько велико, что оно редко превосходит влияние температурных условий среды. Так, споры ириса прорастают только при наличии капельно-жидкой влаги.[2]

        Основным  источником капельно-жидкой влаги являются осадки в виде дождя и росы. Массовое развитие болезни отмечается во влажные годы, характеризующиеся обильным выпадением осадков в течение всего вегетационного периода. Наиболее благоприятные условия для заражения растений создаются при затяжных моросящих дождях; сильные дожди ливневого характера вызывают смыв и механическое уничтожение инфекционных зачатков, ограничивают распространение и развитие заболевания.[2,7]

         Свет. Воздействие света на течение инфекционного процесса начинает проявляться еще до заражения растений. Положительное действие света сказывается на скорости развития ржавчинных болезней в растении-хозяине: чем больше света, тем короче инкубационный период у ржавчинных грибов. Основное значение света в развитии болезней состоит в формировании восприимчивости растений к заражению. Ржавчинные грибы живут за счет продуктов фотосинтеза. В условиях интенсивного освящения активизируются процессы ассимиляции, углеводного и белкового обмена, что, в свою очередь, стимулирует развитие паразитирующих на них патогенов.[7]