Закономерности наследования признаков при половом размножении

Закономерности наследования признаков при половом размножении.

Закономерности наследования признаков родителей их потомством выявлены путем проведения скрещивания родительских пар. Начало этих работ заложено Г. Менделем (1862) при скрещивании гороха.  
 
       Закономерности наследования различаются внутриаллельным (в пределах локуса) и межаллельным взаимодействиями генов. Если скрещивать самца и самку, различающихся по какому-то одному признаку, то можно установить, какой из признаков имеет доминантный тип, то есть проявляется у потомка, а какой остается в скрытом состоянии, так как обусловлен рецессивным аллелем. При этом в первом поколении все потомки имеют фенотип с доминантным признаком, а их генотип гетерозиготный по обоим аллелям. В этом проявляется первый закон Менделя: единообразие потомства первого поколения (F-1) по доминантному признаку. При скрещивании животных этого поколения между собой во втором поколении (F 2) появляются животные двух фенотипов: 75 процентов животных с доминантным состоянием признака и 25 процентов с рецессивным, т. е. в соотношении 3:1. Это второй закон Менделя - закон "расщепления" признаков у потомства F-2 на доминантные и рецессивные фенотипы. Например, при скрещивании короткошерстной собаки (доминантный ген L, генотип LL) с длинношерстной собакой (рецессивный ген I, генотип II) их потомство (F-1,) будет иметь гетерозиготный генотип LI, а по фенотипу - короткошерстность. Если будем скрещивать гетерозиготных собак между собой ((сука)LI х (кобель)LI), то у их потомства, т. е. во втором поколении (F-2), 75 процентов собак будет короткошерстными, а 25 процентов - длинношерстными. По генотипу расщепление выразится: 25 процентов LL, 50 процентов LI, 25 процентов II, что дает соотношение 1:2:1

Если при скрещивании учитывается не один признак (моногибридное скрещивание), а два, обусловленных генами двух локусов (дигибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением разнообразия фенотипов и генотипов во втором поколении в результате комбинирования у потомства исходных родительских признаков. Примером этого может служить скрещивание коричневого (bb), короткошерстного (LL) добермана (генотип LLbb) и длинношерстного (II) с черной окраской (ВВ) ньюфаундленда (генотип IIВВ).  
 
     Случается и такое взаимодействие аллелей одного и того же локуса, когда в признаке проявляется одновременно действие обоих аллельных генов локуса. Этот тип наследования назван кодоминированием генов. Он часто проявляется в генотипах, обусловливающих синтез разных белков. Так, например, в организме в результате кодоминантного действия аллельных генов А и В локуса гемоглобина в эритроцитах образуется три типа гемоглобина с генотипами АА, ВВ и АВ. Это нормальные гемоглобины, но несколько различаются биохимически, что полезно для жизни животного. 

Взаимодействие аллелей генов разных локусов приводит к появлению нового признака у потомства, которого не было у родителей. Этот тип наследования называется "новообразованием при скрещивании". Например, при скрещивании коричневого добермана с голубым потомство будет иметь черную окраску шерсти. При комплементарном типе взаимодействия генов, расположенных в разных участках хромосом, взаимодействуют два доминантных гена разных локусов, причем каждый из них не дает фенотипического проявления признака, а совместное комплементарное их действие приводит к формированию нового признака. Например, комплементарное взаимодействие генов у собак выявлено в виде паралича задних конечностей у помесного потомства, полученного от скрещивания здоровых родителей датского дога с сенбернаром. Заболевание проявляется в разной степени: от слабой парализованности до полной неподвижности. 

В наследовании некоторых признаков наблюдается действие "генов-модификаторов", которые обусловливают степень проявления признака. Например, степень пятнистости собак различается от сплошной черной, через серию большей или меньшей пятнистости и почти до полностью белой окраски шерсти по всему телу (доги, овчарки, колли, фокстерьеры).  
 
      Существенное значение в наследовании имеет так называемое плейотропное (множественное) действие гена, когда один и тот же ген влияет на образование разных признаков. У собак описан ген N, имеющий плейотропное действие. Он вызывает бесшерстность, дефекты и недоразвитие зубной системы, у борзых - белую окраску шерсти и глухоту, у собак породы дункер описан полулетальный ген "крапчатости", вызывающий крапчатость окраски шерсти, уменьшение размера глазного яблока, дефект Радужной оболочки (коломбо), глаукому с выпячиванием глазного яблока и далее слепоту. Плейотропное действие гена может вызвать голубую окраску радужной оболочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения.

Особый тип наследования наблюдается при взаимодействии между несколькими доминантными генами разных локусов в виде так называемого эпистаза. В этом случае гены, образующие эпистатическую серию, характерны тем, что каждый последующий ген как бы подавляется доминантным геном, занимающим предыдущее место в эпистатической серии, но, в свою очередь, он доминантен по отношению к последующему.  
 
      Это хорошо прослежено в наследовании мастей у лошадей. Так, серая масть доминантна к другим мастям: (СС) > вороной (ВВ) > рыжей (сc, bb), вороная доминантна над рыжей.  
Существует так называемое полимерное (полигенное) воздействие генов разных локусов на один и тот же признак. Каждый из этих генов усиливает развитие признака, поэтому степень проявления признака зависит от количества доминантных генов разных локусов. Полигенное действие генов обусловливает наследственность количественных признаков (размер и живая масса тела, плодовитость, скорость бега у собак и т. п.)  
 
      Из приведенного перечня действия и взаимодействия генов (внутриаллельное: доминирование, рецессивность, кодоминирование, сверхдоминирование, модифицирующее действие; межаллельное: новообразование, комплементарность, полигиния, плейотропия) ясно, что проявление действия генов многообразно и сложно. Передача генов от родителей потомкам и наследственное формирование признаков является сложным процессом, механизм которого заложен в молекулярной структуре ДНК. Воздействие некоторых внешних факторов может вызвать наследственную изменчивость, т. е. генную или хромосомную мутационную изменчивость. Большинство других внешних факторов, воздействующих на организм, вызывает ненаследственную, модификационную изменчивость. Сочетание наследственной и ненаследственной изменчивости формирует фенотипическое состояние организма, которое в условиях естественного или искусственного отбора приводит к эволюционному процессу и формирует свойства вида или какой-либо группы (породы) животных, разводимых человеком. Таким образом, наследственность, изменчивость и отбор являются факторами эволюционного процесса живых существ.

Г. Мендель и его исследования. Как известно, основные закономерности наследственности установил выдающийся чешский ученый Грегор Мендель. Успеха его работы способствовал удачный выбор объекта исследований-гороха посевного. Известно много сортов этого культурного растения, которые отличаются различными состояниями определенных наследственных признаков (окраской семян, цветков, длиной стебля, поверхностью семян и т.д.). Ее жизненный цикл короткий, что позволяет проследить передачу наследственной информации потомкам на протяжении многих поколений. Горох посевной - самозапильна растение, поэтому потомки каждой особи являются чистыми линиями, поскольку исключается неконтролируемое перекрестное опыление. Чистые линии-это генотипически однородны потомки одной особи, гомозиготные по большинству генов и получены в результате самооплодотворение.

Гомозиготной (от греч. Гомос - равный, одинаковый и зиготос - соединенный вместе) называют диплоидные или полиплоидная клетку (особь), гомологичные хромосомы которой несут одинаковые аллели определенного гена.

Вместе горох можно искусственно перекрестно опылить, что делает возможным гибридизацию. Скрещивая (гибридизуючы) чистые линии между собой, Г. Мендель доставал гибридные (гетерозиготные) формы.

Гетерозиготной (от греч. Гетерос - другой) называют диплоидные или полиплоидная клетку (особь), гомологичные хромосомы которой содержат различные аллели определенного гена.

Таким образом, Г. Мендель применил гибридологический метод исследований. В отличие от своих предшественников он четко определял условия эксперимента: среди разнообразных наследственных признаков выделял одну (моногибридное скрещивание), две (Дигибридное) или большее количество (полигибридном) и прослеживал проявление различных состояний этих признаков в фенотипах нескольких последовательных поколений. Результаты исследований были обработаны математически, что позволило установить закономерности передачи наследственных признаков в ряду поколений при половом размножении (его предшественники пытались проследить наследование всех признаков организмов, поэтому им не удалось выявить его закономерности).

Закон единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования). Свои исследования Г. Мендель начал с моногиб-ридного скрещивания: он скрестил две чистые линии гороха, которые давали семена желтого и зеленого цветов (родительские особи условно обозначаются латинской буквой Р - от лат. Парентес - родители). Семена растений, полученных от такого скрещивания (гибриды первого поколения - F1 - от лат. Филиалов - сыновья) оказалось однообразным - желтого цвета. Поэтому в фенотипе гибридов первого поколения проявился лишь один из двух состояний признака - доминантный, что и дало название обнаруженной закономерности.

Закон расщепления признаков. В дальнейшем Г. Мендель скрещивал гибриды первого поколения. Их потомки (гибриды второго поколения - F2) дали частности 8 023 семени, из которых 6 022 имели желтый цвет, а 2 001 - зеленый. Итак, среди семян гибридов второго поколения снова появились семена зеленого цвета (рецессивный состояние признака), которые составляли примерно 1 / 4 общего количества семян, тогда как доля семян желтого цвета (доминантный состояние признака) была около 3 / 4.

Мендель провел подобные опыты и по изучению наследования различных состояний других признаков и везде получил сходные результаты: среди гибридов второго поколения появлялись особи с рецессивным состоянием признаки и их количество составляло приблизительно 1 / 4 от общего. В результате скрещивания растений гороха, которые давали семена с гладкой и морщинистой поверхностями, все гибриды первого поколения имели только гладкое семян, а другой - давали 3 / 4 семян (5474) с гладкой, а 1 / 4 (1850) - с морщинистой поверхностями.

Эта закономерность получила название закона расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения между собой среди их потомков наблюдается явление расщепления состояний признаков: в фенотипе четверти гибридов второго поколения проявляется рецессивный, а три четверти - доминантный состояние признака.

Расщепление - явление проявления обоих состояний признака (рецессивного и доминантного) во втором поколении гибридов, обусловленное различием аллельных генов, которые их определяют. Г. Мендель продолжал гибридизацию с последующими поколениями. Он обратил внимание на то, что из зеленого семян вырастали растения, которые давали семена только зеленого цвета, тогда как в одних потомков, что вырастали из желтых семян, образовывалось семена только желтого цвета, а в других - как желтого, так и зеленого. Так Г. Мендель обнаружил, что семена с доминантным состоянием признака (желтый цвет) подобное по фенотипу, но может различаться по наследственными свойствами (генотипом). Вместо семян, имеющий рецессивный состояние признака (зеленый цвет), подобное как по фенотипу, так и по генотипу. Итак, все семена, рецессивное по фенотипу, было гомозиготные (мало две одинаковые аллели гена окраска семян), тогда как среди семян с доминантным фенотипом случались как гомозиготные, так и гетерозиготные (имели два разных аллеля этого гена) семени.

Закон независимого комбинирования состояний признаков. В дальнейших опытах Г. Мендель усложнил условия их проведения - использовал растения, которые отличались различными состояниями двух (Дигибридное скрещивание) или большего числа (полигибридном схреицування) наследственных признаков. Он скрестил между собой чистые линии гороха посевного, особи которых соответственно имели гладкое желтое и морщинистое зеленое семян (рис. 74). Гибриды первого поколения (F1) образовывали только желтое гладкое семян (доминантные состояния признаков), т.е. проявился закон единообразия гибридов первого поколения.

Среди семян гибридов второго поколения (F2) оказались четыре фенотипные группы в соотношениях: девять частей семян мало желтый цвет и гладкую поверхность (315 семян), три части-желтый цвет и морщинистую поверхность (101 семечко), еще три части - зеленый цвет и гладкую поверхность (108 семян), одна часть - зеленый цвет и морщинистую поверхность (32 семечка). Следовательно, количество фенотипных групп семян, которые образовывали гибриды второго поколения, вдвое превышала их количество в исходных родительских форм. Кроме семян, имевших комбинации состояний признаков, присущих битькивським особям (желтый цвет - гладкая поверхность и зеленый цвет - морщинистая поверхность), появились еще две группы с новыми комбинациями (желтый цвет - морщинистая поверхность и зеленый цвет - гладкая поверхность). Г. Мендель проследил наследование различных состояний каждого признака отдельно и пришел к выводу, что расщепление по каждому признаку происходит независимо от других. Так, подсчитав гибриды второго поколения по признаку цвета семян, получим следующее соотношение: 12 частей семян будет желтой, а 4 - зеленого цвета, то есть расщепление, как и при моногибридном скрещивании, составит 3:1. Такая же картина будет наблюдаться в случае расщепление по признаку структуры поверхности семян: 12 частей семян иметь гладкую поверхность и 4 - морщинистую, т.е. соотношение между ними составляет 3:1.

На основании полученных результатов Г. Мендель сформулировал закон независимого комбинирования состояний признаков: при ди-или поли-гибридном скрещивании расщепление состояний каждого признака у потомков происходит независимо от других.

Итак, Дигибридное скрещивание - где по сути два моногибридных, которые бы накладываются друг на второе, тригибридне - три моногибридных и т.п.

Расщепление по фенотипу среди гибридов второго поколения, при условии, что один из аллельных генов полностью доминирует над другим, можно описать формулой (3:1) n, где (3:1) - соотношение расщепления по каждому признаку, an - число признаков (например , в случае дигибридном скрещивания п = 2, тригибридного п = 3 и т.д.).

ВЫВОДЫ

Г. Мендель установил основные закономерности наследственности. Если скрещивать особей, гомозиготных соответствии с доминантной и рецессивной аллелями, в первом поколении гибридов все потомки будут доминантными по фенотипу (закон единообразия гибридов первого поколения).

Среди гибридов второго поколения три четверти особей в фенотипе имеют доминантный состояние признака, а одна четверть - рецессивный (закон расщепления).

Во время скрещивания особей, различающихся по двумя или признаков, расщепление по каждой из них происходит независимо от других (закон независимого распределения или комбинирования состояний признаков).