Зарождение жизни

Пространственная структура популяций  выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению  к определенным элементам ландшафта  и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное размещение особей в пространстве имеет большое биологическое  значение, являясь, по существу, основой  всех форм нормальной жизнедеятельности  популяций. Прежде всего, оно определяет наиболее эффективное использование  ресурсов среды – кормовых, защитных, микроклиматических и др. Пространственная структурированность популяций  служит основой устойчивого поддержания  необходимого уровня внутривидовых (внутрипопуляционных) контактов между особями.

Определяя собой ведущие стороны  биологии популяций, пространственная структура, в свою очередь, определяется особенностями местности (пространства) и биологии данного вида. Конкретные формы пространственного размещения в популяциях даже одного и того же вида, а подчас и в пределах одной популяции на протяжении различных сезонов и в разные годы могут заметно изменяться в зависимости от динамики биомассы и распределения кормовых объектов, сезонных и непериодических изменений защитных свойств местности, колебаний погоды, изменений условий, определяющих “дальность действия” информационных систем и т.д. Вызываемые этими факторами отличия в пространственной структуре (дистанция между особями и группами, состав и размеры внутрипопуляционных группировок, направленность, скорость и дальность перемещений и т.п.) представляют собой адаптивные варианты видового типа пространственной структуры популяций.

Видовые особенности  питания, биологии размножения (включая  различные формы заботы о потомстве), отношение к абиотическим факторам формируют свойственный виду общий  характер использования территории и социальных отношений. Это, в конечном итоге и определяет видовой тип  пространственной структуры популяций, наиболее показательными критериями которого являются общий характер пригодных  для обитания стаций, степень привязанности  к территории, наличие и характер агрегаций особей и степень дисперсности особей в пространстве.

Типы пространственного распределения. Равномерный, характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. То есть этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции (в природе такой тип встречается достаточно редко). Например, одновидовые заросли некоторых растений, в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Диффузный тип распределения, особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Расстояние между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой – определенной степенью неоднородности среды (характерно для растений и многих животных).Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей (особенно характерно для высших животных). Широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений.

Пространственная структура популяции  представляет собой не только статическую  систему закономерного размещения особей по территории, но одновременно и динамическую систему взаимоотношений, выражающуюся в многообразных и  упорядоченных формах поведения  каждой особи в ответ на информацию о месте нахождения и поведения  других особей

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Возрастная структура популяции  характеризует общее количество представленных в ней возрастных групп и соотношение их численности  или общей массы присутствующих в группе организмов (биомассы). Такое  соотношение называют обычно возрастным распределением (то есть распределением численности по возрастным группам) или возрастным спектром популяции.

Как это было показано на примере, обсуждавшемся в предыдущем разделе, возрастной спектр связан с интенсивностью смертности организмов. Кроме того, он зависит также и от величины рождаемости, поскольку последней определяется величина приплода.

Возрастная структура популяции  может изменяться под действием  внешних факторов, так как они  контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

Анализ возрастной структуры популяций  и выделение возрастных групп  у растений и животных производится по-разному. У растения календарный  возраст (число лет) и возрастное состояние (этап развития организма) не тождественны. Также не тождественны они и у некоторых животных, например у насекомых.

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода: период покоя (семена), вегетативный (молодые  неплодоносящие растения), генеративный, или период зрелости (плодоносящие растения) и сенильный, или старческий (отмирающие растения).

В состав возрастных групп может  входить различное число генераций. Генеративная возрастная группа яблони, например, может включать в себя деревья возрастом от трех до двадцати лет, в то время как вегетативная возрастная группа ? лишь от одного до трех.

У позвоночных возрастная группа, как правило, означает группу животных одного и того же календарного возраста. Популяция может быть представлена особями одного календарного возраста, двух, трех и более. Так, например, популяция  снетка (мелкой озерной рыбки) целиком  состоит из особей одной возрастной группы. К концу первого года жизни  они начинают размножаться, а после  нереста погибают. Новое поколение  в конце первого года жизни  даст начало следующему и так далее.

Значение исследований возрастной структуры популяций

По возрастному спектру оцениваются  способность популяции к самоподдержанию численности и ее устойчивость к внешним воздействиям. Чем сложнее возрастной спектр, тем устойчивее воспроизводство популяции.

Анализ возрастной структуры позволяет  прогнозировать численность популяции  на ряд ближайших лет, что применяется, к примеру, для оценки возможностей промысла рыбы в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

Особенностями возрастной структуры  определяются многие свойства популяции  как системы. Популяция, включающая в себя множество возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения. Ведь даже крайне неблагоприятные  условия размножения, способные  приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции  сложной структуры, поскольку одни и те же родительские пары участвуют  в воспроизводстве много раз.

Например, одна и та же самка трески нерестится ежегодно в течение 9 лет (с шестилетнего до пятнадцатилетнего возраста). Самка горбуши нерестится в возрасте 2 лет и сразу же после нереста погибает. Очевидно, что возникновение неблагоприятных условий для нереста горбуши (и связанное с этим снижение численности приплода) сразу же вызовет значительное сокращение численности всей популяции. Это произойдет в силу того, что большая ее часть представлена молодыми рыбами, появившимися на свет в текущем году.

Многовозрастные популяции (как у трески) гораздо менее чувствительны по отношению к факторам, оказывающим воздействие на отдельные популяционные подгруппы (например, на молодь). Ведь численность молоди составляет сравнительно небольшую долю от общей численности популяции. Вместе с тем любое воздействие, приводящее к заметному изменению численности отдельной возрастной группы, остается заметным и влияет на состав многовозрастной популяции в течение гораздо более длительного времени.

Половая структура отражает соотношение  полов популяции; этот показатель особенно важен для видов с преобладающим  половым размножением. Возраст и  условия наступления половой  зрелости самцов и самок оказывают  существенное влияние на поддержание  численности популяции.

Самцы и самки нередко по-разному  проявляют себя в сообществе через  своеобразное питание, ритм жизни и  поведение. Например, самки многих комаров, некоторых клещей и мошек являются кровососущими. Самцы же питаются нектаром. Из-за своих сравнительно малых размеров самка куницы оказывается более  всеядной по сравнению с самцом, в рационе которого преобладают  белки и крупные птицы.

Возрастная структура отражает не только соотношение различных  возрастных групп в популяции, но и то, как меняется это соотношение  в разные сезоны года, при смене  биогеоценозов; определяет, какова скорость обновления популяции и каково взаимодействие возрастных групп с окружающей средой..

 

 

Половая структура популяции  определяет соотношение в ней  особей разного пола. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в  отношении, близком 1:1. Это так называемое первичное соотношение полов. Оно  определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых  хромосом. Например, у человека ХУ-хромосомы  определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное  соотношение полов 1:1, т.е. равновероятно. 
   Однако в популяции соотношение полов, как правило, не равно 1 : 1 (количество самцов и самок различно). Это связано с тем, что сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. В связи с этим в популяциях часто наблюдается более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола, и значит, соотношение полов в популяции изменяется. 
   Такое соотношение полов при рождении и на ранних стадиях развития организмов, когда на генетическую обусловленность накладываются различные экологические факторы, называется вторичным соотношением. Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательностью яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или У-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки. 
   У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, корнеплод из семейства ароидных аризема японская дает растения с женскими цветами только из самых крупных и хорошо развитых клубней. Из мелких и слабых клубней образуются растения с мужскими цветами. 
   У некоторых животных (например, амфибий) такие факторы среды, как температура, содержание и концентрация гормонов могут влиять на развитие таким образом, что половые различия будут отличаться от первичного хромосомного набора. Так, в среднеевропейских популяциях травяной лягушки облик молодых животных отражает внешность самок. Лишь к концу второго года жизни половина из них превращается в самцов. 
   У муравьев, пчел и других общественных насекомых число цариц (самок, способных к половому размножению) в популяции регулируется рабочими особями посредством специфического питания. 
   Соотношение полов среди половозрелых, размножающихся особей, называется третичным соотношением. Половой состав на данной стадии развития организмов весьма динамичен и изменчив. Для человека и других млекопитающих отмечена общая закономерность, заключающаяся в уменьшении доли самцов в старших возрастных группах. 
   Например, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков. По достижении 18- летнего возраста это соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности. К 50 годам третичное соотношение составляет уже 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин. 
   Следует отметить, что половая структура, т.е. соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.