Жароустойчивость растений

9. Жароустойчивость  растений.

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный  признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75—100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители  семейства Толс-тянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 "С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47 "С, затененных мест — около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят  высокую температуру воздуха  и избегают перегрева благодаря  интенсивной транспирации, снижающей  температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного  значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении  температуры до 35—40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной  или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки прохо­дят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание  превышает его синтез, растение беднеет  углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это  выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные  культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным  заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем  дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак.

При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового  шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем  тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких температур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается  иногда на 10—15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче  погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так  как во время жары при высокой  влажности воздуха регуляция  температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для  уменьшения интенсивности воздействия  солнечного света растения располагают  листья вертикально, параллельно его  лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких  температур и обезвоживания. При  длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как  вызывает стерильность цветков и  опадение завязей. Так, действие высокой  температуры и низкой влажности  в период, когда в пыльниках  пшеницы образуется пыльца, а затем  идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер-ненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».

16. Тенелюбивые  растения и их анатомо-физиологические  особенности.

Анатомическое строение листьев  светолюбивых и тенелюбивых растений представляет немаловажные отличия. Листья светолюбивых растений часто равносторонни, если они занимают вертикальное положение, листья же тенелюбивых растений всегда двусторонни. Листья светолюбивых растений снабжены высокой палисадной паренхимой, состоящей или из одного ряда вытянутых  клеток, или из клеток, расположенных  в несколько этажей, или же из тех и из других одновременно.

 Светолюбивые и тенелюбивые  (гелиофильные и гелиофобные)  растения разнятся между собою  значительно как по своей внешней  форме, так и по внутреннему строению. Сильное освещение замедляет рост побегов; поэтому-то гелиофильные растения часто короткочленисты и сжаты, гелиофобные же наоборот длинночленисты.

 Растения, составляющие  лесной ковер, обыкновенно высоки, с длинным стеблем. Листья светолюбивых  растений обыкновенно узки, мелки,  линейной или сходной формы,  между тем как тенелюбивые  растения в тех же условиях  имеют большие, широкие листья. Листья Majanthemum bifolium (майник двулистный), растения, произрастающего обыкновенно в тени кустарников, достигают на солнце всего 1/3, своей обычной величины.

Листья светолюбивых растений часто складчаты (злаки), или кудрявы и бугорчаты, между тем как листья теневых растений плоски и гладки.

 Палисадная ткань теневых  растений всегда невысока, (стебли, бедные листьями или совсем лишенные листьев, имеют обыкновенно высокую палисадную ткань вокруг стебля); зато губчатая ткань достигает у гелиофобных растений более мощного развития. Листья типичных гелиофобных растений состоят всего из одного ряда клеток (Hymenophyllaceae). Листья гелиофильных растений имеют узкие, листья гелиофобных растений широкие межклеточные пространства. В одном и том же виде растения процесс дыхания и ассимиляции совершается с большей интенсивностью в светолюбивых листьях, чем в листьях теневых. Кожица теневых растений тонка и однослойна, иногда содержит хлорофилл и покрыта тонкой кутикулой. Листья теневых растений имеют матовый цвет и увядают на сухом воздухе гораздо быстрее листьев светолюбивых растений. У теневых растений устьица распределены равномерно на обеих сторонах листа, во всяком случае, однако более многочисленны на нижней стороне, и вместе с тем лежат в одной плоскости со всей поверхностью листа или даже приподняты над нею. Листья гелиофобных растений по большей части тонки и, в случае большей величины, мягки (напр. листья многих из наших лесных растений, виды Corydalis (Хохлатка) и Circaea (Цирцея), Lactuca muralis (Латук дикий), Oxalis Acetosella (кислица обыкновенная), многих папоротников, например, в тропических странах Hymenophylaceae, мхов и пр.).

 Степень волосистости  весьма различна. Гелиофильные растения, часто покрыты густыми волосками,  серо-войлочного или серебристо-белого  цвета, имеют небольшую опушенность, особенно на нижней поверхности (многие растения, растущие на скалах, на пустошах и в степях). Листья гелиофобных растений вообще гораздо менее волосисты, иногда даже совсем голы.

 По всей вероятности  существует большое различие  в степени чувствительности хлорофилла  к свету; хлорофилл гелиофобных  растений, должно быть более чувствителен  и обладает большей способностью  использовать слабый свет, чем  хлорофилл гелиофильных растений. Это подтверждается обстоятельством,  что спиртовый экстракт хлорофилла папоротников весьма легко обесцвечивается на свету.

 По поводу влияния  света на окраску растений  следует отметить, что помимо  значения света для образования  хлорофилла, он может еще, по-видимому, вызывать образование красного  клеточного сока (антокиана). Под влиянием непосредственных солнечных лучей эпидермические клетки голых частей растений окрашиваются нередко в красный цвет, что служит, по-видимому, защитой протоплазме и хлорофиллу (многие молодые побеги, проростки, высокогорных и других растений), хотя имеются утверждения, что окраска последних может зависеть и от влияния холода.

 Кроме того, ряд исследователей  указывают, что окраска листьев,  цветков и плодов растений  в более высоких широтах более  интенсивна, что, быть может, обусловливается  действием почти непрерывного  освещения. 

 Из сказанного выше  очевидно, что свет оказывает  большое влияние на внешнюю  форму и внутреннее строение  растений. Это подтверждается еще  способностью многих растений  приспособлять свое анатомическое  строение и, главным образом,  строение своих листьев к разным  условиям освещения ("пластичные  листья"). Лист бука, например, имеет  на солнце иное строение, чем  лист того же бука в тени. Расположение хлорофилльных зерен в клетке и связанный с этим цвет листьев находятся в зависимости от освещения, более сильное освещение вызывает менее интенсивную окраску, и обратно.

 Современная наука  (физиология) на данном этапе затрудняется  объяснить, как и почему это  происходит. Одни полагают, что свет, в зависимости от степени своей  интенсивности, сам по себе  вызывает упомянутые различия  в строении хлорофилльной ткани, но они не в состоянии выяснить, каким именно образом действует свет.

 Другие придерживаются  мнения, что причину явления нужно  искать в усиленном испарении,  которое опять-таки находится  в зависимости от напряженности  света. Еще другие приписывают главное значение усиленной, ассимиляционной деятельности листьев.

 Почти не подлежит  сомнению, что все вышеуказанные  различия между гелиофильными  и гелиофобными растениями связаны  с проявлениями саморегулирующей способности растений.

 20. Сезонная адаптация у однолетних и многолетних растений к температурам.

В связи с неравномерностью прихода солнечного тепла в разные сезоны года в умеренных и высоких  широтах период, обеспеченный теплом для активной жизнедеятельности  растений, ограничен лишь определенным отрезком года — вегетационным сезоном. В годовой динамике температур четко  выражен более или менее продолжительный  холодный период, когда преобладают  отрицательные температуры и  активная жизнедеятельность растений невозможна.

В качестве основной адаптации  к этому сезонному ритму климатических  условий у растений и других пойкилотермных организмов (а также некоторых  гомеотермных) в годичном цикле развития чередуются активные и покоящиеся фазы. Однолетние растения после завершения вегетации переживают осень и зиму в виде семян, многолетние переходят в состояние осенне-зимнего покоя.

Состояние покоя у растений характеризуется рядом физиологических  особенностей, дающих возможность переносить холод и все другие невзгоды осенне-зимнего  периода. Потеря листьев при осеннем  листопаде деревьев, кустарников, кустарничков, отмирание надземных частей многолетних  травянистых растений — это сокращение транспирирующей поверхности, необходимое зимой, когда корни не способны пополнять большие потери воды, а также сокращение излишних расходов запасных веществ на дыхание листьев.

У зимующих частей растений уменьшается содержание воды (особенно ее свободной формы) и проницаемость  цитоплазмы, резко замедляется скорость окислительно-восстановительных процессов (снижается интенсивность дыхания), значительно падает содержание ауксинов и других ростовых веществ. Все эти изменения в целом означают понижение интенсивности обмена веществ и блокирование (если не полное, то частичное) путей взаимодействия с окружающей средой, что уменьшает восприимчивость растений к неблагоприятным и повреждающим влияниям.

В состоянии покоя растения обладают повышенной устойчивостью  к различным экстремальным факторам: нагреву, высушиванию и т. д., а  также к ядам и другим неэкологическим  воздействиям. Но особенно важно то, что в это время значительно  увеличивается холодостойкость. Многочисленные исследования на самых разных растительных объектах позволили установить соответствие сезонного хода температур уровню холодостойкости (рис. 77). В состоянии покоя растения способны выдерживать длительное и  сильное охлаждение. Не защищенные снеговым покровом почки лиственных деревьев и кустарников, хвоя и почки  хвойных в областях с суровыми зимами выносят 40°-ные морозы. В опытах с глубоким охлаждением было показано, что ветви древесных пород в состоянии зимнего покоя выдерживают кратковременное пребывание при ■—200°С, а покоящиеся семена и споры — от —190 до —197°С. По окончании покоя, когда в растении возобновляются активные процессы сокодвижения, деления клеток, роста и т. д., холодостойкость резко падает. Так, у европейских лиственных древесных по-