Удвоение хромосом связано,
прежде всего, с синтезом ДНК
и одновременно происходящим
синтезом белков хромосом. Процесс
удвоения продолжается 6—10 часов
и занимает среднюю часть интерфазы.
Удвоение хромосом протекает
так, что каждая старая одиночная
цепь ДНК строит себе вторую.
Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь
в нескольких точках, распространяется
вдоль всей хромосомы.
Митоз. Фазы митоза
Митоз представляет собой
универсальный способ деления
клеток растений и животных, основная
сущность которого состоит в
точном распределении удвоенных
хромосом между обеими образующимися
дочерними клетками. Подготовка
клетки к делению занимает, как
мы видим, значительную часть
интерфазы, и митоз начинается
только тогда, когда подготовка
в ядре и цитоплазме полностью
заканчивается. Весь процесс подразделяют
на четыре фазы. Во время первой
из них — профазы — центриоли
делятся и начинают расходиться
в противоположные стороны. Вокруг
них из цитоплазмы образуются
ахроматиновые нити, которые вместе с
центриолями образуют ахроматиновое веретено.
Когда закончится расхождение центриолей,
вся клетка оказывается полярной, обе
центриоли располагаются у противоположных
полюсов, а средняя плоскость может быть
названа экватором. Нити ахроматинового
веретена сходятся у центриолей и широко
располагаются на экваторе, по форме напоминают
веретено. Одновременно с образованием
в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать,
и в нем четко выделяется клубок утолщенных
нитей — хромосом. На протяжении профазы
происходит спирализация хромосом, которые
при этом укорачиваются и утолщаются.
Профаза заканчивается растворением ядерной
оболочки, а хромосомы оказываются лежащими
в цитоплазме. В это время видно, что все
хромосомы уже двойные.
Затем наступает вторая фаза
— метафаза. Хромосомы, расположенные
сначала беспорядочно, начинают
передвигаться к экватору. Все
они обычно располагаются в
одной плоскости на равном
расстоянии от центриолей. В это
время к хромосомам прикрепляется
часть нитей веретена, другая
же часть их по-прежнему тянется
непрерывно от одной центриоли
до другой — это опорные
нити. Тянущие, или хромосомальные,
нити прикрепляются к центромерам (первичным
перетяжкам хромосом), но при этом нужно
помнить, что как хромосомы, так и центромеры
уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются
к тем хромосомам, которые к ним ближе.
Наступает короткая пауза. Это центральная
часть митоза, после которой начинается
третья фаза — анафаза.
Во время анафазы тянущие
нити веретена начинают сокращаться,
растягивая хромосомы к разным
полюсам. При этом хромосомы
ведут себя пассивно, они, изгибаясь
наподобие шпильки, двигаются
вперед центромерами, за которые их
тянет нить веретена. В начале анафазы
снижается вязкость цитоплазмы, что способствует
быстрому движению хромосом.
Следовательно, нити веретена
обеспечивают точное расхождение
хромосом (удвоившихся еще в интерфазе)
к разным полюсам клетки.
Завершается митоз последней
стадией — телофазой. Хромосомы,
приближаясь к полюсам, тесно
переплетаются друг с другом.
Одновременно начинается их вытягивание
(деспирализация), и различить отдельные
хромосомы становится невозможным. Постепенно
из цитоплазмы образуется ядерная оболочка,
ядро разбухает, появляется ядрышко, и
восстанавливается прежнее строение интерфазного
ядра.
В конце анафазы или в
начале телофазы начинается деление
цитоплазмы. У клеток животных
снаружи в виде кольца появляется
перетяжка, которая, углубляясь,
разделяет клетку на две меньших
размеров. У растений цитоплазматическая
оболочка возникает в середине
клетки и распространяется к
периферии, разделяя клетку пополам.
Уже после образования плазматической
оболочки у растительных клеток
возникает целлюлозная оболочка.
Следовательно, в делении клетки
активное участие принимает и
ядро, и цитоплазма. Ядро содержит
уникальные структуры клетки
— хромосомы, а ахроматиновое
веретено, формирующееся из цитоплазмы,
осуществляет их правильное и равное распределение
между обеими дочерними клетками.
Продолжительность митоза и интерфазы
Митоз — относительно короткий
период в жизни клетки, гораздо
дольше длится интерфаза, что
видно из таблицы.
Клетки ткани
Продолжительность в ч.
Интерфазы
Митоза
Эпителий тонкой кишки мыши
12-18
0,5-1
Эпителий двенадцатиперстной кишки
мыши
11
0,5
Клетки корешка конского боба
25
3
В быстро размножающихся
клетках митоз может длиться
всего несколько минут. Следовательно,
продолжительность митоза варьирует
от нескольких минут до 2—3
ч. Интерфаза же длится от 8—10
ч. до нескольких суток.
Скорость, с которой протекают
отдельные фазы митоза, также
различна:
Профаза
20-35 мин.
Метафаза
6-15 »
Анафаза
8-14 »
Телофаза
10-40 »
Постоянство количества и индивидуальность
хромосом
Хромосомы состоят из ДНК
и белка, т. е. по своему
химическому составу они все
сходны, но различаются по форме
и размерам, месту положения первичной
перетяжки, наличию вторичных
перетяжек. Изучение хромосом
многих растений и животных
показало, что они обладают определенной
индивидуальностью. Кроме того, было
обнаружено, что все хромосомы
(за исключением так называемых половых)
образуют гомологичные пары. Парный набор
характерен для соматических клеток (неполовых)
и носит название диплоидного. Шесть хромосом
растения скерды, относящегося к семейству
сложноцветных. Эти шесть хромосом образуют
три различающиеся между собой пары. Однако
не всегда хромосомы хорошо различимы,
3 пары хромосом комара по внешним признакам
трудноразличимы. Количество хромосом
и их индивидуальность сохраняются во
всех клетках и являются характерными
признаками для каждого вида. На таблице
приведены данные о количестве хромосом
у некоторых видов растений и животных:
Вид
Диплоидное число хромосом
Ячмень
14
Домашняя муха
12
Овес
42
Курица
78
Томат
24
Кролик
44
Скерда
6
Коза
60
Овца
54
Плодовая дрозифила
8
Шимпанзе
48
Человек
46
Амитоз. Амитоз представляет
собой деление ядра в интерфазном
состоянии без предшествующей спирализации
хромосом и перестройки ядра. Например,
в некоторых клетках соединительной ткани
ядро вытягивается, посередине появляется
перетяжка, которая углубляется, и в клетке
оказывается два ядра. Затем такая же перетяжка
начинает делить цитоплазму, и получается
две клетки. Во многих случаях делится
только ядро, и в результате клетка становится
дву- или многоядерной (если таких делений
было несколько). Иногда ядро при амитозе
делится на две неравные части: одну —
большую, а другую — меньшую. По-видимому,
при амитозе ДНК распределяется неравномерно
между дочерними ядрами.
Амитоз наблюдается часто
при патологических состояниях
или при действии неблагоприятных
факторов на клетку, например, после
действия пониженной температуры
или рентгеновских лучей, т.
е. таких воздействий, которые
нарушают митоз. После перешнуровки
ядер в процессе амитоза в
большинстве случаев цитоплазма
не делится, а само наличие
перешнуровки ядра, как правило,
указывает на необратимые изменения
в клетке, которые рано или
поздно приведут ее к гибели.
Митоз — это первичный
способ деления клетки, наиболее
распространенный и физиологически
полноценный. Амитоз следует рассматривать
как его видоизменение, т. е.
явление вторичное. Амитоз встречается
относительно редко и является
неполноценным способом деления
ядра и клетки.
Продолжительность жизни, старение и
смерть клеток
Рост и развитие многоклеточных
организмов связаны с увеличением
массы, которое осуществляется
путем деления клеток. Например,
развитие крысы, начавшееся с
одной клетки. На 12—13-е сутки развития
эмбрион содержит 50 млн. клеток. К
моменту рождения крысенок состоит уже
из 6 млрд., а крыса трехмесячного возраста
— примерно из 67 млрд. клеток.
У млекопитающих и многих
других животных, кроме роста,
связанного с увеличением количества
клеток, происходит постоянное отмирание
и замещение одних клеток другими
путем их деления. Например, ороговевшие
клетки кожного эпителия все
время слущиваются и заменяются новыми.
То же самое происходит и с клетками крови.
Так, подсчитано, что у взрослого человека
среднего веса в одну секунду отмирает
около 2 млрд. красных кровяных клеток
— эритроцитов и заменяется новыми, поступающими
из костного мозга, где их убыль все время
пополняется путем деления. Поэтому продолжительность
жизни размножающихся клеток определяется
длительностью интерфазы, т. е. временем,
которое длится от одного деления до другого.
Но различают и другой отрезок времени
жизни клетки — от последнего деления
до ее смерти, т. е. период, когда клетка
живет и функционирует, но уже не делится.
Так, нервные клетки у млекопитающих перестают
размножаться к моменту рождения или вскоре
после рождения, продолжительность их
жизни в среднем равна продолжительности
жизни организма. В других тканях функция
связана с постоянным отмиранием и обновлением
клеток; например, эритроциты, попадая
в кровяное русло, живут и функционируют
там, около 120 суток, а затем отмирают. Подобное
же происходит и с лейкоцитами, которые
живут и функционируют всего несколько
дней. К тканям, функция которых связана
с обновлением клеток, относятся и различные
эпителии. Приведенные примеры показывают,
что митотическое деление клеток во взрослом
организме связано с нормально протекающим
обновлением клеток, т. е. физиологической
регенерацией. Деление клеток также обеспечивает
восстановление тканей при регенерации
после порезов, ожогов или каких-либо иных
повреждений. Естественно, что во время
роста организма количество размножающихся
клеток больше, чем отмирающих, что и обеспечивает
общее увеличение массы клеток.
Старение и смерть клеток
Старение и отмирание клеток
непосредственно может быть, и
не связано со старением и
смертью организма. В эритроцитах
утрата, ядра, делающая невозможным
синтез белка, предопределяет
неизбежную гибель клетки, которая
зависит от старения собственных
белков. При ороговении клеток
кожного эпителия в цитоплазме
происходит накопление особого
белка, который и приводит клетки
к гибели. Во всех случаях начало
старения связано с прекращением
деления и накоплением в цитоплазме
специфических белков, что и приводит
клетки к смерти. Иначе обстоит
дело с долго живущими клетками,
например нервными. При старении нарушается
обмен веществ, в цитоплазме накапливаются
пигментные зерна, иногда капли жира. В
этих случаях отмирание массы клеток оказывается
связанным со старением и смертью организма.
Из приведенных примеров можно видеть,
что признаки старения выявляются, как
правило, в цитоплазме. При помещении клеток
в искусственную питательную среду (культура
ткани) они могут размножаться бесконечно.
Для этого необходимо постоянно менять
питательную среду и удалять избыток клеток.
Например, культура из тканей цыпленка
существовала около 50 лет. Ряд других тканевых
культур поддерживается десятки лет.
Можно думать, что ядро не
имеет отношения к старению
клеток. Однако это не так. Возникающие
после аномальных митозов клетки
могут содержать неполный набор
хромосом, что обязательно приведет
клетку как в организме, так и в культуре
тканей к гибели. Следовательно, признаки
старения может нести: 1) ядро и его генетический
аппарат, 2) вся клетка в целом или же 3)
только цитоплазма.
Формы размножения организмов
Как указывалось выше, различают
несколько форм размножения организмов,
из которых рассмотрим основные:
1) половое размножение, 2) бесполое
и 3) вегетативное размножение.
Бесполое и вегетативное
размножение. Бесполое размножение
широко распространено в природе
у животных и растений. Например,
деление инфузорий такое же, как
и деление других одноклеточных
организмов. Среди растений бесполое
размножение свойственно споровым:
водорослям, грибам, мхам и папоротникам.
Во всех случаях бесполого
размножения растения оно осуществляется
за счет спор. Следовательно, бесполым
размножением называют размножение
при помощи одной клетки, которая
не несет признаков, характерных
для половых клеток. При вегетативном
размножении от материнского
организма отделяется группа
соматических клеток, из которых
и развивается дочерний организм.
Типичным примером может служить
размножение пресноводной гидры.
На теле ее сбоку появляется
небольшое утолщение, которое
далее превращается в вырост (почку).
Этот вырост состоит из клеток
энтодермы и эктодермы. Постепенно
вырост удлиняется, на переднем
конце образуется рот, вокруг
которого появляются щупальцы. Весь
процесс заканчивается образованием маленькой
дочерней гидры.
Особенно широко распространено
вегетативное размножение у растений.
Так, отдельные ветви ивы, укореняясь,
развиваются в новое растение.
Размножение черенками широко
распространено и используется
при размножении ряда растений.
Другим примером может служить
вегетативное размножение земляники.
Надземные части стебля, разрастаясь
и сильно вытягиваясь, образуют
так называемые усы. Попадая
в почву, концы усов укореняются,
и из них образуется новое
растение.
Половое размножение. В отличие
от вегетативного размножения,
как у растений, так и у животных
половое размножение происходит
всегда за счет специализированных
половых клеток — яйцеклеток
и сперматозоидов, образующихся
в половых железах. Половые
клетки содержат гаплоидное (половинное)
число хромосом, а значит, и половинное
количество ДНК- В таком гаплоидном
наборе из каждой пары хромосом, имевшихся
в соматических клетках, присутствует
только одна хромосома. Яйцеклетки различных
животных обычно крупные, неподвижные.
Размеры их сильно варьируют. Например,
среди млекопитающих у кролика диаметр
яйцеклетки 0,2 мм. Размер яйцеклетки определяется
содержанием в цитоплазме запасного питательного
вещества — желтка. В крупных яйцеклетках
содержится большое количество желтка,
чему ярким примером может служить огромная
яйцеклетка птицы. Яйцеклетка птицы —
это та часть яйца, которую в общежитии
обычно называют желтком (диаметр его
около 3 см). На одной стороне желтка расположено
белое пятнышко, представляющее активную
цитоплазму с ядром. Именно из этого небольшого
участка и развивается зародыш, а вся остальная
масса содержит запасные питательные
вещества, обеспечивающие развитие цыпленка
в яйце. Такая яйцеклетка окружена оболочками
— белком и скорлупой, являющимися дополнительными
образованиями. Эти оболочки обеспечивают
развитие зародыша в воздушной среде.
Более мелки яйцеклетки у рыб и амфибий.
Это икринки диаметром в несколько миллиметров.
Они содержат в цитоплазме довольно много
желтка, но значительно меньше, чем у птиц.
Мелкие яйцеклетки содержат очень мало
желтка, и он равномерно распределяется
по всей яйцеклетке. Собственная оболочка
яйцеклетки, образуемая поверхностью
цитоплазмы, называется желточной оболочкой.
Кроме нее, возникает более или менее развитая
белковая оболочка, которая выделяется
клетками яйцеводов. Либо в центре яйцеклетки,
либо у края располагается одно относительно
крупное ядро.
Сперматозоид всегда во много
раз меньше яйцеклетки. Типичную
для многих животных форму
имеют сперматозоиды млекопитающих,
которые состоят из трех отделов:
головки, шейки и хвостика. В
головке располагается ядро, кроме
него, на переднем конце содержится
небольшой участок уплотненной цитоплазмы,
при помощи которого сперматозоид проникает
в яйцеклетку. Шейка — суженная часть
позади головки — содержит центриоль
и переходит в тонкую удлиненную цитоплазматическую
нить — хвостик. Хвостик сходен со жгутиком
жгутиконосца или ресничкой инфузории.
Благодаря его движению сперматозоиды
активно передвигаются.