Зимняя спячка у животных

Какие млекопитающие впадают  в зимнюю спячку? 
Как у тех животных, о которых мы рассказывали до сих пор, так и у млекопитающих зимняя спячка — это биологическое приспособление для переживания неблагоприятного сезона года. Несмотря на то, что животные с постоянной температурой тела обычно переносят условия холодного климата, недостаток подходящей пищи зимой стал причиной приобретения и постепенного закрепления в процессе эволюции некоторыми из них этого своеобразного инстинкта — проведения неблагоприятного зимнего сезона в неактивном состоянии зимней спячки. 
По степени оцепенения многие ученые различают три типа зимней спячки: 
1) легкий (факультативный), выражающийся в легком оцепенении, которое легко прекращается (еноты, барсуки, медведи, енотовидные собаки); 
2) периодически прекращающаяся зимняя спячка, характеризующаяся полным оцепенением, сопровождающимся пробуждением только в более теплые зимние дни (хомяки, бурундуки, длинноухие ночницы — летучие мыши); 
3) настоящая непрекращающаяся зимняя спячка, представляющая собой стабильное, продолжительное оцепенение (суслики, ежи, сурки, тушканчики, сони и большинство видов летучих мышей) (7). 
Прежде считали, что зимняя спячка и оцепенение возникают в результате несовершенства терморегуляционной системы млекопитающих в условиях похолодания, что таким способом выражается определенная «примитивность» в организации и дефекты механизмов физиологического контроля. В последнее время тщательные исследования многих ученых из различных стран показали, что зимнюю спячку не следует объяснять недостаточностью терморегуляции, наоборот, это превосходно отрегулированное физиологическое состояние. Следовательно, сходство между находящимися в состоянии зимней спячки млекопитающими с постоянной температурой тела и животными с непостоянной температурой тела (например, лягушками или ящерицами) лишь кажущееся. 
Чтобы зимоспящие млекопитающие впадали в состояние гибернации, необходимы многие внешние и внутренние факторы. Наравне с внешними факторами (температура, свет, наличие пищи и др.) на наступление зимней спячки оказывает влияние ряд внутренних (терморегуляция, эндокринная и нервная деятельность и др.). В природе основными стимулами для впадания в состояние зимней спячки являются понижение температуры и уменьшение продолжительности дня. В процессе эволюции эти факторы утвердились в качестве надежного сигнала, свидетельствующего о приближении неблагоприятных зимних дней, лишающих животных пищи. Однако недостаток пищи не всегда служит основной причиной впадания в состояние зимней спячки. В климатических условиях с резко разграниченными зимними и летними периодами зимняя спячка протекает с точностью, характерной для природных явлений, но в географических районах с менее резкими различиями между летом и зимой она наступает в разное время и зависит преимущественно от степени похолодания. 
Зимней спячке млекопитающих предшествует определенная физиологическая подготовка организма. Она состоит прежде всего в накоплении запасов жира, главным образом под кожей, в полостях тела, на всей протяженности кишок, в грудной области (бурая жировая ткань). У некоторых спящих зимой млекопитающих подкожный жир достигает 25% общей массы тела. Например, все виды сусликов еще в начале осени толстеют и усиленно синтезируют углеводы, увеличивая вес своего тела втрое по сравнению с весенне-летним весом. У сурка (Marmota bobac) вес подкожного и внутреннего жира в июне составляет 10—15 г, в июле — 250 — 300 г, а в конце августа — 750 — 800 г. Барсук (Meles meles) накапливает до нескольких килограммов жира. Большие запасы подкожного жира накапливают и представители семейства сонь (Myoxidae) — садовые, лесные, мышевидные и орешниковые. Особенно заметно толстеет соня-полчок (Glis glis). В Древнем Риме сонь ловили сразу же после того, как они впадали в зимнюю спячку, когда они наиболее жирные. Запеченные, они представляли собой желанный деликатес для трапезы знатных римских патрициев. 
Перед зимней спячкой значительно толстеют и ежи, и бурые медведи, а также и все летучие мыши. 
Другие млекопитающие, например хомяки (Cricetus cricetus и Mesocricetus auratus) и бурундуки (Tamias sibiricus), не накапливают больших запасов жира, а делают запасы пищи в своем убежище, чтобы пользоваться ими в периоды своего краткого пробуждения зимой. 
Во время зимней спячки все виды млекопитающих лежат неподвижно в своих норах, свернувшись в клубок. Так лучше всего сохранить тепло и ограничить теплообмен с окружающей средой. Зимние квартиры многих млекопитающих — это естественные пустоты стеблей и дупла деревьев. 
Мышевидная соня зимует в выкопанной ею норке в земле, а лесная соня — не только в дуплах, но и в трещинах скал. Другие зимоспящие животные, например летучие мыши, проводят период гибернации чаще всего в пещерах, на необитаемых чердаках и в помещениях; они засыпают многочисленными колониями, повиснув головой вниз. Третьи, например суслики, сурки и другие, предварительно выкапывают в земле норы, где и проводят период зимней спячки. Бурундук тоже выкапывает норы из двух камер (одна из них служит складом, а другая — жильем). Сурок выкапывает норы с пятью-шестью выходами, которые перед зимней спячкой заделывает изнутри землей. 
Из насекомоядных млекопитающих еж, готовясь к зимней спячке, собирает в укромном месте мох, листья, сено и устраивает себе гнездо. Но «поселяется» в своем новом доме лишь тогда, когда температура долгое время удерживается ниже 10°С. Перед этим он обильно питается, чтобы накопить энергию в виде жира. Еж — один из немногих животных, которые месяцами не прерывают свою зимнюю спячку, если их спокойствие не будет нарушено сильными внешними раздражителями (8). 
Среди грызунов, распространенных в наших географических широтах, существует несколько видов, впадающих в зимнюю спячку,— обыкновенный хомяк, суслик, соня-полчок (Glis glis), садовая соня (Elomys quercinus), орешниковая соня (Muscardinus avellanarius) и мышевидная соня (Myomimus personatus). Эти 4 вида сонь не запасаются дополнительной пищей потому, что периоды их спячки длятся очень долго, а расход энергии ничтожен. 
В то время как соня-полчок, садовая и мышевидная сони проводят зимнюю спячку в одиночестве в своем зимнем убежище, в гнезде орешниковой сони иногда можно обнаружить несколько впавших в состояние гибернации экземпляров. 
Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus) принадлежит к числу животных, которые часто пробуждаются и потому нуждаются в большом количестве энергии. Накопленного осенью жира, иногда достигающего 40% их веса, оказывается недостаточно. Вот почему хомяк вынужден запасаться продуктами питания, количество которых достигает 5 — 10 кг. Всякий раз, когда он просыпается, он уничтожает часть из этих запасов и таким образом поддерживает свои энергетические резервы. Хомяк живет в норе, выкопанной в земле. Каждую осень животное достраивает свое убежище на глубине до 2 м. Собирая листья и стебли растений, он готовит себе теплое гнездо. Прежде чем впасть в зимнюю спячку, он закупоривает землей все выходы из своего убежища. Таким образом он не только изолируется от холода, но и защищается от своих врагов — хорьков и горностаев. 
В зимнюю спячку впадает и его родственник — сирийский золотистый хомяк (Mesocricetus auratus). Вот уже несколько десятилетий его искусственно разводят и используют как лабораторное животное. В лабораторных условиях при постоянной температуре 20 — 22°С золотистый хомяк почти потерял свою способность впадать в состояние зимней спячки, тогда как в природе он пребывает в состоянии гибернации почти всю зиму. Однако наши наблюдения показывают, что в лабораторных условиях при понижении температуры до 9°С и уменьшении светового дня он впадает в зимнюю спячку даже при наличии пищи в клетке. 
В результате наших наблюдений над сусликами, пойманными в природе и содержащимися в виварии, установлено более позднее наступление зимней спячки (к концу ноября) и более раннее пробуждение — еще в середине февраля (в природе суслики находятся в состоянии гибернации от сентября до середины марта). Причиной этого является значительно более высокая температура (12 — 16°С) в помещениях по сравнению с температурой в природных условиях. Но помещенные в холодильник, где температура 6 — 9°С, суслики засыпали беспробудно, впадали в полное оцепенение до момента, когда их извлекали из камеры и переносили в помещение с более высокой температурой (даже до конца апреля). Просыпались они сильно истощенными, так как все накопленные энергетические запасы были израсходованы. У сусликов, содержащихся в течение второго и третьего года жизни в лабораторных условиях при постоянной температуре 20 — 22°С, мы наблюдали, что некоторые из них не впадали в зимнюю спячку, а остальные впадали, но ее продолжительность была значительно сокращена. Это объясняется изменением условий (постоянная температура и обеспеченность пищей), благодаря чему постепенно начинают изменяться и наследственно приобретенные поведенческие реакции. 
В состояние гибернации впадают почти все виды летучих мышей. Еще в конце лета и начале осени они накапливают много жиров и гликогена. Зимуют они чаще всего колониями от десятка до сотен и тысяч экземпляров. Их зимняя спячка отличается от спячки упомянутых уже видов животных. Летучие мыши не устраивают специальные гнезда, а зимуют в защищенных от холода местах — в пещерах или дуплах, старых штольнях шахт или на чердаках домов. Животные висят на стенах и чердаках головой вниз, плотно прижавшись друг к другу. Боясь отморозить некоторые части тела, например большие уши у некоторых видов, они свертывают их и накрывают крыльями. Другие виды летучих мышей накрывают крыльями все тело, словно пелериной. Воздух между телом и летательными перепонками служит своеобразным изолятором и уменьшает потерю тепла. Установлено, что во время зимней спячки летучие мыши часто просыпаются, чтобы переменить место своего «жительства», если оно окажется влажным, холодным или расположено на сквозняке. Это доказано с помощью маркировки находящихся в состоянии гибернации летучих мышей. Во время зимней спячки летучие мыши не потребляют пищу и живут только за счет накопленных резервов (жиров, достигающих 15 — 20% их массы). 
Несмотря на то что в природных условиях некоторые виды летучих мышей впадают в зимнюю спячку, а другие — нет, установлено, что их реакция на понижение температуры воздуха одинакова. У видов, сохраняющих нормальную температуру тела при похолодании, наблюдаются изменения, типичные для теплокровных животных. Одновременно с понижением температуры воздуха увеличивается потребление кислорода, что является отражением нарастающих потребностей в энергии для поддержания температуры тела. Но для летучих мышей, впадающих в состояние оцепенения, характерна низкая интенсивность обмена веществ. Например, находящиеся в состоянии оцепенения при 15°С летучие мыши потребляют в 40 раз меньше кислорода, чем в активном состоянии, и соответствующих запасов жира им может хватить на период времени, в 40 раз больший. 
Экономию энергии при переходе в состояние оцепенения анализировал в своих исследованиях американский ученый Тейкер в 1965 — 1966 гг. Потребление кислорода в период зимней спячки определяется сравнительно легко, но нужно иметь в виду и количество энергии, необходимой для того, чтобы тело согрелось при выходе из этого состояния. Ученый исследовал калифорнийского мешетчатого прыгуна (Perognathus californicus) и установил, что при кратковременном оцепенении расход энергии на то, чтобы согреться, составляет значительную часть общих расходов энергии. 
Прыгун весит около 20 г. Для него характерно то, что он легко впадает в состояние оцепенения при температуре окружающей среды от 15 до 32°С. Если температура понижается ниже 15°С, нормальное состояние оцепенения нарушается, и животное не может выйти из него самостоятельно. Другими словами, при охлаждении ниже 15°С прыгун не способен выработать такое количество тепла в своем организме, чтобы началось его согревание. Тейкер установил, что прыгун легко впадает в состояние оцепенения и при ограничении нормы питания. При постепенном уменьшении количества пищи периоды оцепенения у него становятся все более продолжительными. Благодаря этому вес прыгуна не уменьшается даже в том случае, если количество пищи сократить в 3 раза по сравнению с тем, которое он потребляет в нормальных условиях, находясь в активном состоянии. Тейкер направил усилия на то, чтобы установить, с чего начинается процесс оцепенения. Имевшиеся у него данные по производству и расходу тепла на всех стадиях оцепенения позволили ученому ответить на этот вопрос. Оказалось, что переход к такому состоянию происходит в результате того, что при понижении температуры воздуха ниже критической отметки (около 32,5°С) прекращается терморегуляторное поддержание уровня обмена веществ. При более низкой температуре понижение обмена приводило к понижению температуры тела. Другими словами, не было необходимости в особом механизме, который повышал бы расход тепла. Раз температура тела начинала понижаться, замедлялся обмен веществ, и животное впадало в состояние оцепенения, при котором выделение тепла в теле, как и температура тела, продолжало понижаться. Пробуждение прыгуна происходило при температуре выше 15°С, причем потребление кислорода увеличивалось в 10 — 15 раз. Пробуждение являлось активным процессом, требовавшим значительного расхода энергии в течение сравнительно длительного периода, пока температура тела не достигала нормального уровня. Понижение температуры продолжалось около 2 ч, и общее потребление кислорода за это время составляло 0,7 мл на 1 г веса тела. Для согревания до нормальной температуры тела были необходимы 0,9 ч при потреблении кислорода 5,8 мл на 1 г веса тела. Таким образом, при переходе в состояние оцепенения, а затем при непосредственном выходе из этого состояния потреблялось 6,5 мл кислорода на 1 г веса тела в течение 2,9 ч. В то же время для поддержания нормальной температуры тела в течение 2,9 ч при температуре воздуха 15°С прыгун потреблял бы 11,9 мл кислорода на 1 г веса тела. Следовательно, благодаря оцепенению этот грызун израсходовал 65% той энергии, которая необходима для поддержания его нормальной температуры тела за тот же отрезок времени. Тейкер установил, что более длительные периоды оцепенения, например в течение 10 ч, дают еще большую экономию энергии. В конечном итоге он показал, что самый большой расход энергии связан с периодом пробуждения. При десятичасовом цикле на этот период приходилось 75% всего расхода энергии. 
Зимняя спячка бурых медведей (Ursus arctos) является факультативной. В природе летом этот медведь накапливает толстый слой подкожного жира и непосредственно перед наступлением зимы устраивается в своей берлоге для зимней спячки. Обычно берлога покрывается снегом, так что внутри значительно теплее, чем снаружи. Во время гибернации накопленные жировые запасы используются организмом медведя и как источник питательных веществ, а также предохраняют животное от замерзания. Температура его тела падает, ритм ударов сердца и дыхания сильно замедляется. Заметно понижается и обмен веществ, в связи с чем уменьшается и расход питательных веществ. Известно, что иногда в теплые зимние дни или в случае опасности медведь просыпается и даже выходит из берлоги, а затем снова засыпает в той же берлоге или в другом месте. Но обычно возвращение его к нормальной жизнедеятельности происходит весной, когда становится теплее и температура его тела повышается. Более продолжительное время, обычно до конца апреля, в своих берлогах задерживаются только самки, которые рождают там детенышей. 
В природе, если зимы довольно теплые, особенно тогда, когда бурый медведь не накопит достаточного количества подкожного жира, он может не впасть в зимнюю спячку. В некоторых современных зоопарках, в которых медведей содержат в специальных помещениях с климатическим оборудованием, обеспечивающим постоянную температуру 20 — 25°С; они вообще не засыпают. 
Белый медведь (Thalarctos maritimus) по сравнению с остальными своими родственниками живет в наиболее суровых атмосферных условиях. При хорошей упитанности он может выдержать холод до —40°С. Доказано, что беременные и не достигшие половой зрелости самки зимой впадают в состояние зимней спячки. Для этой цели они выкапывают в снегу яму и остаются там несколько месяцев, пока родившиеся за это время медвежата не подрастут, достаточно не окрепнут и не наступит теплая погода. Самцы белого медведя не впадают в состояние гибернации. 
Группа ученых под руководством доктора Ральфа Нельсона зимой 1977 — 1978 гг. провела в рочестерской клинике «Майо» в штате Южная Дакота (США) ряд опытов по изучению зимней спячки американского черного медведя барибала (Euarctos americanus). Исследователи ставили себе цель: выяснить, каким образом этот вид медведя за время 3 — 5-месячного сна расходует ежедневно до 4 тыс. кал, не получая пищи и воды и не удаляя отходов из организма. Исследуя при помощи радиоизотопных методов пробы, взятые из крови и тканей, ученые пришли к предположению, что эти свойства животного обусловлены особым гормоном, поступающим еще осенью в его организм из гипоталамуса. Процессы обмена веществ у медведей, находящихся в состоянии гибернации, оказались похожими на метаболические процессы, протекающие в человеческом организме при полном голодании. Однако было установлено, что организм медведя осуществляет эти процессы значительно более рационально. Голодающий человек расходует для поддержания жизни как жировую, так и мышечную ткань. После длительного голодания человек не только худеет, но и теряет силы. Медведи, наоборот, просыпаясь весной, обладают той же сильной мускулатурой, какую имели осенью, и не испытывают чувство голода еще 2 недели. Ученые установили также, что во время зимней спячки обмен белков в 5 раз более интенсивен, чем при активном состоянии животного. Для обеспечения такого обмена медведи осенью накапливают запасы белков для зимней спячки, питаясь не менее двенадцати часов в сутки. Калорийность их дневной нормы необыкновенно велика — достигает 20 тыс. кал. Сильно повышенный белковый обмен во время зимней спячки предполагает и образование многих продуктов отхода. Но в данном случае продукты распада белков появлялись в ничтожных количествах. Почки медведя выделяли всего лишь несколько капель мочи, которые через стенки мочевого пузыря всасывались обратно в кровь. Наряду с этими открытиями еще не установлено, почему в организме медведя не скапливаются ядовитые продукты распада, прежде всего мочевина, которая при активном состоянии животного удаляется из его организма с мочой. Независимо от того, что в период зимней спячки температура тела у медведей иногда значительно падала, все процессы обмена веществ протекали нормально. Кроме того, удалось выяснить, что при температуре воздуха в помещении —8°С на поверхности кожи медведя поддерживалась температура +35°С, в прямой кишке +22°С, в полости рта +35°С (при +38°С в активном состоянии). Однако частота сердечных сокращений и ритм дыхания значительно снижались (см. таблицу). 
Интерес к уникальным данным относительно гибернации медведей обусловлен поисками современной медицинской науки. Зимняя спячка черного медведя может служить моделью для подбора диеты при хронической почечной недостаточности. В организме животного, впадающего в зимнюю спячку, отсутствуют обычные конечные продукты распада белка, а концентрация в крови аминокислот, белка, щелочных солей и т. п. остается неизменной на протяжении всей зимы. Кроме того, азот в брюшной полости не накапливается. Вот почему если ученым удастся получить в чистом виде вещество (предположительно гормон), поступающее в организм из гипоталамуса медведей, с помощью которого регулируются жизненные процессы во время зимней спячки, то они смогут успешно лечить людей, страдающих заболеванием почек. Если замедлить распад белков, то сократится образование мочевины и таким образом можно будет защитить организм больного человека от излишка этого отравляющего вещества. Если удастся выделить этот предполагаемый гормон, появится надежда создать на его основе препараты для лечения ряда болезней (хронических заболеваний почек, бессонницы, ожирения и др.). 
Раскрытие «тайны» медведей может заинтересовать и специалистов космической медицины с точки зрения будущих сверхдальних космических полетов. Этот интерес обусловливается тем фактом, что медведи спят 3 — 5 месяцев в году, а нечто подобное может быть применено и к космонавтам, Что дает возможность экономить запасы продуктов питания, которые нельзя взять в космический корабль в необходимых количествах (9). 
К впадающим в зимнюю спячку млекопитающим относится и очень интересная и своеобразная ехидна (Tachyglossus aculeatus). Она относится к подклассу первозвери (Prototheria), семейству ехидновых (Echidnidae). Обитает в Австралии, на островах Новой Гвинеи и на острове Тасмания. Ехидна — сухопутное роющее животное, покрытое волосами и острыми иглами на спине, обладает длинным клювом. 
Ехидна откладывает 1 — 2 яйца, которые носит в своей кожной сумке. Там вылупляются детеныши, которых она кормит из находящихся над сумкой молочных желез. 
Группа ученых под руководством Шмидта — Нильсена в 1966 г., а также Анджи и Илий в 1968 г. исследовали это интересное животное в активном состоянии и в период зимней спячки. Они установили, что, когда ехидна бодрствует, она поддерживает нормальную температуру тела даже при понижении температуры воздуха ниже 0°С. Но если ехидну оставить при температуре 5°С без пищи, она быстро впадает в состояние зимней спячки. При этом частота сердечных сокращений падает в десять раз (см. таблицу), температура тела понижается приблизительно до +5,5°С, а потребление кислорода сокращается в 10 раз. 
В 1971 г. группа американских ученых с целью установить, за какое время зимоспящие животные впадают в спячку, провела телеметрические измерения температуры кожи и внутренней температуры тела, а также и электрокардиографические исследования с помощью вживленной под кожу радиокапсулы. В опыте использовали четырех ежей, трех сурков, четырех сонь-полчков и четырех садовых сонь. Животных содержали в лаборатории при температуре 4 — 6°С. Ежи, сурки и садовые сони впадали в состояние оцепенения уже за первые 24 — 48 ч, тогда как сони-полчки — только через десять суток. 
Иногда в более теплые зимы животные, впадающие в зимнюю спячку, просыпаются, чтобы в это время поесть, если они запаслись пищей, и снова засыпают. Так, например, у летучих мышей выявлено много индивидуальных различий в характере зимней спячки. Доказано, что у сусликов периоды пробуждения составляют 7% времени их пребывания в состоянии зимней спячки, причем они повторяются в среднем 1 раз каждые 11 суток и длятся по несколько часов. В это время животные расходуют столько резервов из своего организма, сколько за 10 суток зимней спячки. Хомяки тоже просыпаются через каждые несколько дней.

спячка

Перевод

спячка

спя́чка

(физиол.), состояние, в котором  периодически пребывают некоторые  животные (грызуны, летучие мыши  и др.). В период спячки замедляются процессы жизнедеятельности, прежде всего обмен веществ, что облегчает переживание неблагоприятных сезонных условий; может быть летней и зимней.

* * *

СПЯЧКА

СПЯ́ЧКА, в физиологии — состояние оцепенения у животных, при котором значительно понижается температура тела и замедляются процессы жизнедеятельности, прежде всего обмен веществ; наступает в периоды, когда пища становится малодоступной, и помогает пережить неблагоприятный период. Различают суточную спячку (у летучих мышей, колибри и др.), сезонную (зимнюю и летнюю) и нерегулярную — при внезапном наступлении неблагоприятных условий (у белок, енотовидной собаки, стрижей, ласточек и др.).  
Зимняя спячка, или гибернация (от лат. hybernus — зима) — широко распространенное явление в природе. С физиологической точки зрения зимняя спячка проявляется в значительном снижении уровня метаболизма, электрической активности мозга, частоты сердечных сокращений, ритма дыхания (до 1—2 дыхательных движений в минуту), падении температуры тела до 1—4°С, но при продолжающемся контроле со стороны центров терморегуляции. В гипоталамусе электрическая активность на низком уровне не прекращается во время самой глубокой спячки. Там находится своеобразный сторожевой пункт, готовый включить систему аварийного энергоснабжения организма и термогенеза, если дальнейшее охлаждение может стать фатальным. Большое значение в разогреве тела на начальных этапах пробуждения от спячки играет термогенез бурой жировой ткани, расходующей питательные веществ только для теплопродукции в отличие от других тканей, в которых тепло является побочным продуктом метаболических реакций.  
Уникальными особенностями обладает сердечно-сосудистая система зимоспящих животных. При падении температуры тела до 1—4°С сердце гибернанта сохраняет способность к сокращению, устойчиво к аритмиям и противостоит фибрилляции. Артериальное давление во время спячки понижено: систолическое варьирует между 90 и 40 мм. рт. ст., а диастолическое — между 40 и 10 мм. рт. ст.  
Зимняя спячка протекает по-разному у животных с непостоянной температурой тела (пойкилотермных) и животных с постоянной температурой тела (гомойотермных). Из числа пойкилотермных животных в спячку впадают различные виды моллюсков, ракообразных, паукообразных, насекомых, рыб, земноводных и пресмыкающихся, а из гомойотермных животных — несколько видов птиц и многие виды млекопитающих. Переход из состояния бодрствования в состояние зимней спячки контролируется у гомойотермных животных комплексом внутренних регуляторных факторов, среди которых выделяют серотонин, катехоламины, ацетилхолин, ГАМК, биоактивные нейропептиды, другие нейромедиаторы и нейромодуляторы.  
По степени оцепенения различают два типа зимней спячки: легкая (факультативная) спячка, выражающаяся в легком оцепенении, которое легко прекращается (еноты, барсуки, медведи, енотовидные собаки) и истинная зимняя спячка, представляющая собой стабильное, продолжительное оцепенение (суслики, ежи, сурки, тушканчики, сони и большинство видов летучих мышей).  
Длительность зимней спячки у истинно зимоспящих может достигать 6—8 месяцев. Во время спячки животные эпизодически просыпаются. Периоды, в течении которых животные засыпают, спят и пробуждаются могут продолжаться от нескольких часов до нескольких недель. Время пребывания в спячке и в бодрствующем состоянии в сезон гибернации индивидуально и зависит от многих причин, в том числе от веса животного, внешней температуры, наличия еды и т. д.  
 
Летняя спячка  
Другой формой сезонной спячки является летняя спячка, или эстивация (от лат. aestas — лето), — сонное, неактивное состояние, наступающее у некоторых животных при неблагоприятных условиях во время летней засухи, когда становится невозможным добывать пищу и воду. Своеобразным рекордсменом продолжительности летней и зимней спячки является колумбийский суслик, впадающий в летнюю спячку в августе и остающийся неактивным на протяжении всей осени и зимы; выходит он из норы только в мае следующего года.

Интенсивность обмена и температура  тела

В результате метаболических реакций, протекающих в клетке, только около половины энергии, заключенной  в молекулах питательных веществ, запасается в форме АТФ. Часть  энергии не может быть использована (энтропия), а остальная энергия  рассеивается в виде тепла. Все растения и большая часть животных отдают почти всю эту тепловую энергию  окружающей среде. Иными словами, эти  организмы теряют почти половину энергии питательных веществ, не извлекая из нее существенной пользы. (Как мы увидим, это имеет большое  значение в связи с представлением о цепях питания.) Температура  тела у таких животных, называемых пойкилотермными, изменяются вместе с  температурой внешней среды.

В живых клетках, так же как и в пробирке химика, скорость химических реакций зависит  от температуры. С повышением температуры  на 10 °С скорость очень многих (если не большинства) реакций удваивается. Поэтому интенсивность обмена у пойкилотермных животных возрастает при повышении температуры и падает при ее снижении. Такие животные могут двигаться, питаться и расти при теплой погоде, но с наступлением холода становятся неактивными.

У двух групп животных — у птиц и млекопитающих —  выработались физиологические механизмы, позволяющие им поддерживать постоянную температуру тела даже при сильных  колебаниях температуры окружающей среды. Животных, обладающих такого рода внутренними «термостатами», называют гомойотермными. У различных млекопитающих  температура тела обычно варьирует  в пределах от 36 до 39 °С. У птиц она  несколько выше — от 40 до 43 °С. Гомойотермные  животные, способные поддерживать относительно постоянную температуру тела, сохраняют  высокую интенсивность обмена и  остаются активными даже при сильном  понижении температуры среды. Выработав  термоизолирующие приспособления в виде жирового слоя, шерстного покрова или перьев, уменьшающие потерю тепла, они используют сохраняемое организмом тепло для поддержания нормальной температуры тела и высокой интенсивности метаболизма.

Нетрудно понять, почему животному легче сохранять  постоянную температуру при более  низкой по сравнению с температурой его тела температуре среды, чем  при более высокой. Животное, обладающее эффективной термоизоляцией, способно сберегать тепло, уменьшая до минимума приток крови к поверхности тела, и увеличивать выработку тепла за счет мышечных сокращений (дрожь). Но гомойотермные животные не могут долго переносить температуру среды, значительно превышающую температуру их тела. Существующие механизмы охлаждения тела — усиление притока крови к поверхности тела, приводящее к повышенной отдаче тепла, охлаждение поверхности тела путем испарения воды (потоотделение у человека, резко учащенное дыхание с приоткрытым ртом у собак) — не очень эффективны, когда температура среды выше температуры тела.

При измерении интенсивности  обмена у множества видов гомойотермных  животных был обнаружен интересный факт: оказалось, что уровень основного  обмена обратно пропорционален размерам тела. Чем меньше организм, тем выше интенсивность обмена, выраженная в  количестве кислорода, потребляемого  за 1 ч в расчете на 1 г веса тела. Чем меньше размеры животного, тем  больше у него отношение поверхности  к объему и, следовательно, тем больше потеря тепла на единицу массы  тела, а для компенсации этой потери требуется более высокая интенсивность  обмена. По существу от этого зависит  нижний предел возможных размеров тела у гомойотермного животного: при  слишком малой величине нужна  была бы такая интенсивность дыхания  и потребления пищи, которая физически  неосуществима. Самое мелкое из современных  млекопитающих — землеройка —  весит всего лишь около 4 г; она  должна ежесуточно поглощать количество пищи, почти равное ее собственному весу, иначе она через несколько  часов погибнет от голода!

Это обратное соотношение  размеров тела и интенсивности основного  обмена создает серьезные трудности  для мелких животных в холодное время  года. В зимние месяцы отдача тепла  организмом значительно возрастает, в то же время пищевые ресурсы  для животного обычно сильно сокращаются  по сравнению с более теплыми  периодами. Некоторые млекопитающие - грызуны, насекомоядные и летучие  мыши - в известной мере обходят  это затруднение, впадая в зимнюю спячку. При этом температура тела у них снижается настолько, что  оказывается всего лишь на 1 — 2° С выше температуры окружающей среды; все метаболические реакции и физиологические процессы резко замедляются. В таком состоянии животное проводит всю зиму. Птицы, за очень немногими исключениями, не впадают зимой в спячку, а либо мигрируют в более теплые края, чтобы избежать холода, либо затрачивают больше времени на поиски пищи. Летучие мыши в ночное время могут поддерживать температуру своего тела на довольно высоком и постоянном уровне, но днем, в период сна, она падает почти до уровня окружающей температуры. Таким способом эти животные сберегают энергию пищи, съеденной за ночь.

Медведи и некоторые  другие крупные млекопитающие не впадают зимой в настоящую  спячку, но прекращают активность и  почти все время спят. В этот период они расходуют обильные запасы жира, накопленные летом и осенью. Температура тела у них, однако, снижается  всего лишь на несколько градусов, и этим их состояние резко отличается от настоящей спячки мелких млекопитающих.

Спячка — подобное сну состояние, в которое впадают многие животные в зимнее время в умеренном и холодном климатах и в летнее — в тропическом. Спячка характеризуется общим понижением жизнедеятельности организма, что позволяет, в случаях наиболее глубокого сна, оставаться животному в течение более или менее долгого времени без пищи. Несомненно, что Спячка — явление, выработанное подбором как полезное для вида, так как позволяет животному переносить период бескормицы без вреда для организма. Глубина Спячка и степень угнетения жизненных процессов различны у различных форм. В Спячка впадают, вероятно, все зимующие беспозвоночные, но в этом отношении нет достаточных наблюдений. Что касается летней Спячка, то она свойственна главным образом амфибиям и гадам, а также некоторым рыбам и млекопитающим. Из амфибий и рыб впадают в Спячка главным образом населяющие пересыхающие в период бездождия водоемы (из рыб главным образом представители из семейства сомовых, лабиринтовых, двудышащих). В наших широтах в Спячка впадают амфибии и гады, многие грызуны (хомяки, суслики, байбаки, зайцы, белки, дикобразы и др.), насекомоядные (ежи), летучие мыши, некоторые хищники (медведи, барсуки и др.). При наступлении Спячка наземные формы обыкновенно погружаются в норы, водные — закапываются в ил. Дюбуа полагает, что между зимней Спячка и обыкновенным сном нет принципиальной разницы и вообще невозможно провести резкую границу между животными, подверженными Спячка, и животными, не обладающими этой способностью. Первые при одомашнивании, когда их содержат в иных условиях, чем те, которые они находят зимой в природе, утрачивают наклонность к Спячка; и наоборот, есть много животных, состояние которых зимой, если и не представляет полного сна, то в значительной степени приближается к нему. Спячка альпийского сурка отличается глубиной и вообще, этот сурок может считаться типичным представителем животных, подверженных Спячка Дюбуа произвел ряд наблюдений над сурками. Сурки ловились в начале зимы и содержались в холодных помещениях с постоянной температурой. С началом зимы периоды обычного сна становились все длиннее и длиннее, а периоды бодрствования все короче и короче. Это состояние длится около 14 дней. Затем следует чередование 3—4-недельных периодов сна с 12—24-часовыми периодами бодрствования. Так продолжается всю зиму, а в конце ее опять протекают 14 дней, в течение которых периоды сна начинают укорачиваться, а периоды бодрствования начинают удлиняться. Повторные раздражения уменьшают периоды сонного состояния. Во время Спячка сурок не принимает пищи и это длится около 6 месяцев, но соки желудочные продолжают выделяться и пищеварение, хотя крайне замедлено, но не приостановлено. Желудочный сок спящего сурка представляет некоторое сходство с таковым алкоголиков и людей, подвергшихся действию наркотических веществ. Всасывание в кишках, если происходит, то крайне слабое, а кровообращение замедлено. Кровь во время Спячка сосредоточивается во внутренних органах и главные сосуды грудной и брюшной областей переполнены кровью, но никогда кровообращение не останавливается вовсе. Мозг и его оболочки, наоборот, весьма бедны кровью во время сна. Если убить сурка во время сна, то сердце его продолжает биться еще в течение трех часов после смерти, как это замечается обыкновенно у животных с холодной кровью, например у черепах и др., — тогда как сердце бодрствующего сурка, подобно сердцу всех теплокровных, останавливается сразу после смерти. Вообще же во время сна сердечные сокращения медленны, слабы, редки и совершаются одновременно с дыхательными движениями, тоже чрезвычайно редкими и медленными. Малейшее раздражение тотчас увеличивает число биений сердца и вдохов, но делает их более короткими, причем сердце тогда делает уже три сокращения во время одного дыхательного движения. Существенная особенность самого дыхательного процесса во время Спячка — это уменьшение потребления кислорода, а именно потребляемое в это время количество падает до 1/30 или до 1/40 того, что потребляется животным во время бодрствования. Отношение между количеством выделяемой углекислоты и потребляемым кислородом тоже становится иным во время Спячка: выделение угольной кислоты падает еще более, чем потреблениекислорода. Это обстоятельство говорит в пользу того, что во время бодрствования организм потребляет более богатые угольной кислотой углеводы, а во время Спячка преобладает потребление жиров. Разницы в количестве кислорода во время Спячка и бодрствования в артериальной крови не было замечено, но венозная кровь делается у спящего беднее кислородом и богаче угольной кислотой. При выпускании крови во время Спячка вытекает меньшее количество, чем во время бодрствования, и животное не рискует погибнуть от кровотечения. Абсолютное число кровяных шариков уменьшается во время Спячка, а относительное — увеличивается, так как вообще количество крови уменьшается, да и вообще все ткани спящего сурка менее богаты водой. Таким образом это уменьшение количества воды и сгущение крови напоминает состояние, вызываемое холерным ядом, а также наркотическими веществами. Число белых кровяных телец в венозной системе уменьшается. Сходство с состоянием, приобретаемым под влиянием наркоза, выражается и в том, что в печени спящего сурка накопляется гликоген, а кровь совершенно не содержит сахара. С пробуждением весь гликоген печени переходит в сахар крови. Каждые 3—4 недели сурок просыпается, чтобы выделить мочу и кал. Моча во время Спячка чрезвычайно сгущена и имеет кислую реакцию, как у животных, питающихся мясом, что вполне понятно, так как спящий сурок питается не растительной пищей, а за счет собственного тела, следовательно, становится в те же условия, как и всякое плотоядное животное. Всякое внешнее раздражение, хотя бы оно даже не вызывало не только пробуждения, но даже простого движения, все-таки увеличивает количество накопляющейся мочи и кала. Желчный пузырь у спящего сурка переполнен, желчь — густая. Хотя сначала вес животного вследствие задержания угольной кислоты немного увеличивается, но в общем, во время зимовки, животное теряет 1/5 всего веса. При этом, так как во время кратковременных бодрствований сурок опрастывается, то потеря в весе за каждый из этих периодов равна потере в весе в течение 3—4-недельных периодов сна. Вообще, за 160 дней зимовки организм спящего сурка потребляет столько, сколько голодающий, но бодрствующий сурок потребит в течение 12 дней. Это показывает, что все процессы обмена во время Спячка теряют в силе и интенсивности более, чем в десять раз. Впрочем, потеря веса во время Спячка может быть еще более, если животное прикасается к какому-нибудь хорошему проводнику тепла или если его остричь. Прикосновение хорошего проводника теплоты и удаление шерсти вызывает усиленную потерю теплоты и через это — усиленное потребление внутреннего жира и других веществ, чтобы пополнить эту потерю. Вообще же температура тела падает во время Спячка: вместо 37,5° наблюдаются в прямой кишке всего только 4,6°; а во время периодических пробуждений температура поднимается опять до 36,5°. Это поднятие температуры совершается в 3—4 часа, а падание при последующем засыпании совершается в 5—6 раз медленнее. Передняя часть тела согревается быстрее задней. При 0° сурки пробуждаются и долгое время остаются бодрствующими. Наоборот, если летом понизить окружающую температуру до —10° или —6°, то сурки впадают в Спячка При очень сильном охлаждении спящий сурок начинает дышать энергичнее, сердце его бьется сильнее, но потом впадает в коматозное состояние и погибает. Сырость воздуха не имеет никакого влияния на Спячка Интересно отметить, что сурки с вырезанными полушариями также впадают в Спячка и могут пробуждаться, но при этом прочие части мозга, как-то: четыреххолмие, полосатые тела,зрительные бугры, должны быть целы и не повреждены. Повреждение же этих частей вызывает нарушение ритма дыхания, а именно замедление его, падение температуры и т. п. явления. В конце концов Дюбуа приходит к заключению, что Спячка есть наркотизирование вследствие накопления угольной кислоты. Главное доказательство этого положении состоит в том, что, заставляя сурка дышать воздухом с излишнимсодержанием угольной кислоты, Дюбуа заставлял его впадать в сон со всеми признаками нормальной Спячка, т. е. с падением температуры, замедлением дыхания и т. п. Во время Спячка сурок сам производит угольную кислоту и она, задерживаясь в крови, вызывает наркотизацию. Что касается до других животных, то наблюдения над ними далеко не отличаются обстоятельностью. Укажем лишь на некоторые стороны.Температура, при которой наступает Спячка, для различных животных различна: так соня впадает в Спячка при +4° или +5°; летучие мыши и ежи при +6° или +7°; суслики при 0°, а зайцы, белки, барсуки, медведи впадают в Спячка только при низких температурах (барсуки при —20°). Число сердечных сокращений у различных животных во время Спячка различно: у сурка — 8—10 раз в минуту, у летучей мыши 50 (в нормальном состоянии у первого 90, у второй 200). Некоторые утверждают, что число кровяных шариков у сурков и сусликов падает не только абсолютно, но и относительно, а именно с 7 миллионов на 1 кв. стм падает до 2-х. млн. Число дыханий в минуту также варьирует: суслики делают 1—4 дыхания в минуту (бодрствующие 40—60); сурок — 7—10; еж — 4—5; летучая мышь — 5—6; соня — 9—10. Разница в температуре тела также существует и стоит в связи с температурой среды. Сурки при окружающей температуре —10° имеют температуру +7° и +5°; суслики при 0° имеют +12°; соня при +3° имеет 3½°. Вообще же все эти цифры стоят в зависимости от глубины сна, который зависит от внешних условий и общего течения Спячка В начале и конце Спячка сон менее глубок, чем в середине. Одни животные во время Спячка не принимают пищи, другие — принимают во время коротких периодов бодрствования. Замечены у спящих животных некоторые изменения в гистологическом строении эпителия желудка, печени, кровяных телец. Отметим еще, что многие животные, рыбы и некоторые беспозвоночные, для которых Спячка, по-видимому, не является обычным, входящим в жизненный цикл явлением, обладают способностью при понижении температуры впадать в оцепенение и даже замерзать совсем и потом оживать. Интересны данные, полученные Пикте. Рыбы замерзали в компактную хрупкую массу и оживали, но ниже —20° Спячка не переносили. Лягушки переносили до —28° и гибли при —30° и —35°; но отдельные ткани лягушки, например клетки мерцательного эпителия нёба, оживали и после —90°. Рачки (Asellus) выносили —40° и —50° и погибли при —90°. Садовые улитки в течение нескольких дней переносили температуру —110° и —120°, но та, у которой была трещина в крышечке, закрывающей раковину, погибла. Очень низкую температуру переносили некоторые низшие беспозвоночные. Инфузории и коловратки переносили —60° без вреда и большинство погибало при —80° или —90°, а при —150° Пикте находил лишь их трупы. Сухие споры, сухие водоросли (диатомовые), бактерии, семена растений, т. е. более или менее защищенные оболочками организмы, выдерживали —200° без вреда.