Гистофизиология органа слуха

 

 

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта

Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков – эллиптического, или маточки и сферического, или круглого, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка и пятно круглого мешочка, а в ампулах гребешками, или кристами.

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

 

Пятна мешочков (макулы)

Эти пятна выстланы эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной, в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы – отолиты, или статоконии.

Макула эллиптического мешочка – место восприятия линейных ускорений и земного притяжения. Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются  на два типа. Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилии и одна подвижная ресничка – киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18000 рецепторных клеток, а овальное – около 33000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища; другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты, располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

 

Ампулярные гребешки (кристы)

 

Они в виде поперечных складок  находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервации сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол – рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

 

 

 

 

 

 

 

 

Иннервация

На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий. Большая часть нейронов (первый тип) представляет крупные биполярные клетки, которые содержат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофиламенты. Ко второму типу нейронов относятся более мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой концентрацией нейрофиламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нервных волокон и резистентностью после перерезки кохлеарного нерва.

Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключительно  от внутренних сенсоэпителиальных клеток, а нейроны второго типа – от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Часть волокон вестибулокохлеарного нерва проходит транзиторно через вестибулярные ядра и достигает мозжечка в составе лазящих волокон, где и заканчиваются на грушевидных клетках (клетки Пуркинье).

Промежуточная часть вестибулокохлеарной сенсорной системы начинается аксонами биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного на дне внутреннего слухового прохода (вестибулярный ганглий). Тела нейронов второго типа располагаются в вестибулярных ядрах афферентного пути (верхнее, латеральное, медиальное и нижнее). От вестибулярных ядер информация передается к спинальным мотонейронам, мозжечку, ядрам, глазодвигательных нервов, в ретикулярную формацию (сетчатое образование) и в кору головного мозга. Проводниковую часть слухового анализатора представляет кохлеарный нерв, идущий от спирального ганглия к кохлеарным ядрам продолговатого мозга (своей и противоположной стороны), верхняя олива, нижнее двухолмие крыши среднего мозга, ядра трапециевидного тела, латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Конечным звеном промежуточного отдела слуховой сенсорной системы является медиальное коленчатое тело. В этих ядрах происходит не только последовательное центростремительное переключение промежуточных путей на корковые центры, но и переключение на эфферентные пути. Здесь же происходит центробежное торможение, исходящее из корковых или подкорковых центров.

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы расположены в верхней височной извилине, где происходит интеграция качеств звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-го и 4-го слоев. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

 

Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы.

Ацетилхолин – основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних сенсоэпителиальных клетках, происходящих из оливокохлеарных пучков. Его роль заключается в подавлении ответов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Присутствие ацетилхолина доказано во всех эфферентных терминалях как на внутренних, так и на наружных сенсоэпителиальных клетках. Норадреналин не оказывает кардинального влияния на функцию органа слуха.

Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренними и наружными сенсоэпителиальными клетками в виде крупных (>100 нм) гранулированных пузырьков. Их роль – модуляция активности других медиаторов – ацетилхолина, норадреналин, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) путем непосредственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.

Гамма-аминомасляная (ГАМК) содержится в пузырьках диаметром 25-35 нм в эфферентных терминалях и в области контакта эфферентных волокон на афферентных волокнах под внутренними сенсоэпителиальными клетками. ГАМК и глицин оказывают тормозящее действие.

 

Возбуждающие  медиаторы (аминокислоты)

Глутамат обнаружен в области основания внутренних сенсоэпителиальных клеток и в нейронах I типа спирального ганглия. Аспартат найден вокруг наружных сенсоэпителиальных клеток в афферентных терминалях, содержащих ГАМК, и в нейронах II типа спирального ганглия. Их роль: глутаматные рецепторы обеспечивают выведение из мембраны связанного с ней Са²⁺ и регуляцию каналов К⁺ и Na⁺. Выявлены глутаматные рецепторы 3 типов. В волокнах слухового нерва содержание ферментов, обеспечивающих синтез глутамата и аспартата, в 2-5 раз выше, чем в других нервах.

 

Васкуляризация

Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

 

Возрастные изменения

С возрастом у человека могут  возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или  совместно звукопроводящая и  звуковоспринимающая системы. Это  связано с тем, что в области  овального окна костного лабиринта  появляются очаги оссификации, распространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, т.е. сенсорные клетки, которые, проделав свой жизненный цикл, гибнут и не восстанавливаются.

 

 

 

Заключение

Преддверно-улитковый орган состоит  из наружного, среднего и внутреннего  уха, которые воспринимают различные  звуковые и гравитационные стимулы, линейные и угловые ускорения. Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки – волосковые сенсорные эпителлиоциты органа слуха и равновесия. Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала. Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

 

 

Список литературы

1. Учебник «Гистология, цитология и эмбриология», издание пятое, 1999. Ю.И Афанасьев, Н.А. Юрина.
2. Общая гистология, частная гистология, эмбриология и цитология, 2012, В.Г. Шестакова, Е.Б. Ганина.