Гистогенез коры головного мозга

Плотность синапсов прогрессивно увеличивается. Процесс этот носит  фазный характер: от 17-го до 20-го дня  эмбриогенеза он протекает сравнительно медленно, а после рождения резко  возрастает. Синапсы после рождения обнаруживаются также и на вертикально ориентированных дендритах, и не только на их стволах, но и на тонких ветвях, и на шипиках дендритов. Значительно увеличивается число аксосоматических синапсов. На 4-й день после рождения плотность синапсов в нижних слоях не только не увеличивалась, но даже уменьшалась, что, по-видимому, свидетельствует о значительной перестройке ранее образовавшихся межнейронных связей. На 8-й день наблюдается новое значительное нарастание плотности синапсов на корковых нейронах. Постепенно уменьшается различие в плотности синапсов по слоям коры, и к месяцу после рождения все параметры достигают дефинитивных характеристик.

Анализ формирования синапсов в коре свидетельствует  о гетерохронии становления межнейронных связей по слоям коры. На стадии 17 дней пренатального развития в коре крысы наблюдались «свободные» постсинаптические уплотнения электронно-плотного вещества непосредственно возле поверхностных мембран дендритов. Возможно, что именно к этим местам подрастали окончания афферентных аксонов. Пресинаптический полюс у таких асимметричных контактов формировался только после его прикрепления к постсинаптическому.

При изучении ультраструктуры  сенсомоторной и зрительной коры на плодах кошек выявлено, что первые межнейронные контакты, характеризующиеся симметричным уплотнением контактирующих мембран (десмосомы), выявляются за 3 недели до рождения, что по времени совпадает с появлением электрических реакций на афферентные раздражения. В этот период обнаружены как аксодендритные синапсы, так и дендро-дендритные межнейронные контакты.

Электронно-микроскопическое   исследование сенсомоторной коры котят 1-го месяца жизни, проведенное Г. А. Толченовой, показало увеличение количества синаптических контактов в первую очередь в I и V слоях коры. Эти контакты в основном представлены аксодендритическими синапсами, менее дифференцированными, чем у взрослых кошек. Синаптические образования III слоя сенсомоторной коры у 3-дневного котенка отличаются незрелостью: много контактов десмосомного типа, в созревающих синапсах наблюдается большой разброс размеров и формы синаптических везикул. К 4—5-дневному возрасту количество синапсов прогрессивно увеличивается, но большинство из них обладает признаками незрелости, заключающимися в малом числе синаптических везикул, их диффузном распределении в пределах пресинаптической мембраны и в отсутствии постсинаптических уплотнений. Часто между дендритами и телами соседних клеток отмечаются контакты большой протяженности без элементов, указывающих на синаптическую дифференцировку.

Отличительной особенностью незрелой коры является наличие касательных контактов между растущими аксонами и дендритами и существование шипикоподобных выростов на телах пирамидных клеток, которые, вероятно, могут играть существенную роль во взаимодействии клеток на ранних стадиях развития коры. Поскольку после рождения резко увеличивается число асимметричных синапсов по сравнению с симметричными, высказано предположение о незрелом характере синапсов I типа и о постепенном их превращении в синапсы II типа. Вследствие бурного образования аксопшпиковых синапсов, формируемых главным образом аксонами локальных внутрикорковых нейронов, сразу же после рождения исчезают различия в плотности синапсов по слоям. Вполне возможно, что тип образующихся синапсов определяется постси-наптической дифференцировкой: в тех случаях, когда постсинаптическое окончание подрастает к той части дендрита, которая имеет «свободный постсинапс», образуется синапс I типа (асимметричный); если же пресинаптическое окончание устанавливает контакт с недифференцированной зоной — формируется синапс II тина (симметричный). Если справедлива везикулярная гипотеза о морфофункциональной дифференциации разных типов синапсов, то превращение синапсов II типа (тормозные) в синапсы I типа (возбуждающие) совершенно непонятно и не подтверждается физиологическими данными, которые должны были бы засвидетельствовать значительное превалирование процессов торможения над возбуждением до рождения и противоположное проявление функций после рождения. Современные представления о работе коры головного мозга в раннем онтогенезе скорее свидетельствуют об обратном.

По мере накопления сведения о тонком строении нервной системы  на разных стадиях прэ- и постнатального развития становятся все более явственными те значительные изменения, которые претерпевают нейроны и особенно связи между ними. Диффузные, нечетко выраженные межнейронные связи перестраиваются и становятся специализированными. Дегенерация тел нейронов, их дендритов и аксонов в позднем пренатальном периоде чрезвычайно распространена. В больших масштабах ликвидируются «избыточные» и «лишние» связи и «запасные» нейроны. На ранних этапах развития могут устанавливаться и беспорядочные связи, закрепление которых происходит избирательно. Синапсы, не приобретающие функционального и приспособительного значения, подвергаются атрофии и дегенерации. Так, например, было показано, что в течение раннего постнатального периода происходит изменение распределения проекций некоторых клеток. При этом кортикальные нейроны теряют свои временные отростки аксона, параллельно развивая коллатерали к их окончательной мишени. К сожалению, сведения о перестройках нервной системы в раннем онтогенезе все еще носят характер казуистических, а предположения о значении этого феномена остаются на уровне догадок. Без сомнения, дальнейшие планомерные изучения процессов дегенерации и наверняка сопутствующих процессов регенерации (так называемый спраутинг) будут способствовать пониманию механизмов морфогенеза нервной системы.

В морфологических и физиологических  исследованиях последнего времени сообщается о существовании «обратных» связей между нервными центрами. Таким образом, вышележащий центр может принимать участие в конструкции синаптических комплексов, с помощью которых возможно ограничение либо, наоборот, облегчение потока сенсорной информации.

Стало также очевидным, что межнейронные отношения в иерархии восходящего  пути не сводится к простым релейным. В переключательных центрах найдены  вставочные нейроны, с помощью которых  осуществляются возвратное пре- или  постсинаптнческое торможение и модуляция афферентного потока импульсов через нервный центр. Для морфологического изучения афферентации объектов в настоящее время успешно используется пероксидазный метод. Изучение межнейронных отношений в релейных образованиях и «обратных» связей осуществляется с помощью комплекса методов, включающих световую и электронную микроскопию, гистохимию и метод дегенерации. Оно только начато и, по-видимому, станет важной задачей ближайшего будущего. В настоящее время отсутствуют сведения о становлении в онтогенезе центрифугальных связей и о синаптических комплексах. Корково-таламические пути развиваются очень рано в пренатальном онтогенезе. Так, у кошки уже к 45-му дню пренатального развития отмечены пути к таламическим ядрам (LP, CGL), к четверохолмию (CS) и даже к ядрам моста. Внутрикорковые межнейронные связи развиваются значительно позже, и только к моменту рождения и даже спустя некоторое время после рождения они достигают дефинитивного состояния. Указанные данные свидетельствуют о том, что все основные афферентные и эфферентные корковые пути формируются задолго до рождения, но окончательный вид схема связей приобретает спустя некоторое время после рождения. У разных животных сроки формирования дефинитивных межнейронных отношений широко варьируют и, к сожалению, еще очень мало изучены. Проросшие таламические волокна образуют в коре первичные синаптические контакты. Процесс этот прогрессирует. В коре последовательно увеличивается количество афферентов, которые формируют все новые синапсы. Усложнение схемы связей обусловлено ее перестройкой, в основе которой лежит дегенерация первичных контактов. 

Возрастные  особенности развития коры головного  мозга.

К моменту рождения ребенка  кора имеет то же многослойное строение, что и у взрослых. Однако ширина корковых слоев и подслоев значительно увеличивается с возрастом. Наиболее существенные изменения претерпевает цито- и фиброархитектоника коры. В период новорожденности нейроны отличаются небольшими размерами, слабым развитием дендритов и аксонов. Модульная организация нейронов представлена вертикальными колонками. В течение первых лет жизни происходит интенсивная дифференциация клеточных элементов, типизация нейронов, увеличиваются их размеры, развиваются дендритные и аксонные ветвления, расширяется система вертикальных связей в ансамблях нейронов. К 5-6 гг. усложняется система дендритных связей по горизонтали, возрастает полиморфизм нейронов, отражающий их специализацию. К 9-10 гг. пирамидные нейроны достигают наибольших размеров, увеличивается ширина клеточных группировок. К 12-14 гг. все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки, усложняются внутри- и межансамблевые связи по горизонтали. В филогенетически наиболее новых областях коры (лобных) усложнение ансамблевой организации нейронного аппарата и межансамблевых связей прослеживается до 18-20-летнего возраста. Развитие нейронного аппарата, его ансамблевой организации и межансамблевых связей обеспечивает формирование с возрастом системной организации высших нервных функций, психики и поведенческих реакций.