Автор работы: Пользователь скрыл имя, 03 Ноября 2012 в 11:22, лекция
Онтогенез - це індивідуальний розвиток організму, в ході якого відбувається перетворення його морфофізіологічних, фізіолого-біохімічних та цитогенетичних ознак.
Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков.
в) гетеротопии – сдвиги места закладки органов;
г) гетерохронии – сдвиги времени закладки органов.
Путем архаллаксисов могут возникать ароморфозы (зародышевые листки, хорда, нервная трубка и головной мозг у позвоночных, шерстный покров у млекопитающих), идиоадаптации (изменение числа зубов, числа позвонков), рудименты (отрицательные архаллаксисы).
Девиации – изменения органов на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще, чем архаллаксисы. Путем девиации также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.
Примеры девиаций:
– Возникновение среднего уха за счет преобразования рудиментарной жаберной щели (брызгальца).
– Возникновение сложных зубов млекопитающих.
– Видоизменение побегов у
– Редукция спинной мускулатуры у черепах.
– Преобразования уплотненного слоя эпидермиса:
– роговые щитки у большинства рептилий
– перья у птиц.
Анаболии – изменения онтогенеза на поздних стадиях развития. Представляют собой надставки к уже имеющимся стадиям. Биогенетический закон выполняется в целом лишь при анаболиях.
Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации. Путем анаболии также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.
Примеры: формирование четырехкамерного сердца у теплокровных позвоночных, изменение формы листьев, редукция пальцев у копытных, редукция хвоста у головастиков.
Автономизация онтогенеза
Автономизация онтогенеза – это процесс повышения независимости онтогенеза от условий внешней среды: экзогенные факторы развития замещаются эндогенными. Например, у хвостатых амфибий метаморфоз определяется, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых – изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), которая повышается под воздействием тиреотропного гормона гипофиза.
Автономизация онтогенеза тесно связана с канализацией развития и совершенствованием механизмов гомеореза.
Автономизация онтогенеза базируется на системе корреляций и координаций. Учение о корреляциях и координациях разработал И.И. Шмальгаузен
Корреляции – это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его устойчивое развитие.
Типы онтогенетических корреляций:
1. Геномные – обусловливают целостность генотипа.
Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов. Известны гены, прямо отвечающие за гистогенез и морфогенез.
2. Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.
3. Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды.
В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.
Типы филогенетических координаций:
1. Биологические координации – адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры: удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации ведут к прогрессирующей специализации, но они могут быть разорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появление плавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста и удельным весом тела хрящевых рыб.
2. Динамические координации – координации между взаимосвязанными органами. Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенеза и филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов и систем органов.
3. Топографические координации – выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов.
Таким образом, автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе.
Эмбрионизация онтогенеза
Процесс автономизации тесно связан с эмбрионизацией онтогенеза.
Эмбрионизация – возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек.
Эмбрионизация онтогенеза у животных
У животных эмбрионизация онтогенеза выражается в переходе к яйцекладному и внутриутробному типам онтогенеза. Эволюционная смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.
Эмбрионизация онтогенеза у растений
У растений эмбрионизация онтогенеза выражается в следующих преобразованиях:
1. Редукция гаметофита: листостебельный
у мхов → заросток
2. Формирование семени с семенной кожурой и запасом питательных веществ в виде эндосперма и/или специализированных семядолей.
3. Формирование плода (ароморфоз)
3. Филогенетические
преобразования органов и
Каждый орган неразрывно связан с выполнением определенных функций. Поэтому филогенетические (эволюционные) преобразования органов и функций представляют собой единый процесс.
Функциональные изменения
Различают следующие модусы филогенетических преобразований органов и функций.
Количественные функциональные изменения органов
1. Расширение функций. Например, уши у слона служит дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию.
2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утрате функций в связи с редукцией органа.
3. Интенсификация функций. Например, увеличение переднего мозга привело к формированию второй сигнальной системы; развитие шерстного покрова обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь.
Качественные функциональные изменения органов:
1. Смена функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование органа, при котором одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененные трофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмами преадаптации.
2. Разделение функций. Например, конечности членистоногих выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и другие; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцируется на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник.
3. Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными (данный модус не следует путать с ламарковским «законом упражнения и неупражнения»).
Субституция
В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).
Различают субституцию органов и субституцию функций.
Субституция органов, или гомотопная субституция – замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Так, у хордовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).
Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения тела в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931).
Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.
© Афонин Алексей Алексеевич
Доктор с.-х. наук, профессор кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета
Зав. лабораторией популяционной цитогенетики НИИ ФиПИ БГУ
главная страница сайта ОБЩАЯ И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ http://afonin-59-bio.narod.ru
e-mail: afonin.salix@gmail.com
дополнительные web-ресурсы
http://afonin-59-salix.narod.
http://darwin200.narod.ru