Курс лекций по "Физиологии"

2.интернейроны

3. эфферентные - выходные  нейроны. Эти компоненты образуют  несколько уровней нейронных  сетей. 

1. микросети. Самый  нижний уровень. Это отдельные  межнейронные синапсы с их  пре- и постсинаптическими структурами  Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморёгуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно'' чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов идущих к нейрону.

2. Локальные сети. Новая  кора слоистая структура, слои  которой образованы локальными  нейронными сетями. К ней через  таламус и обонятельный мозг, могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры.

3. Корковые колонки.  Входные и выходные элементы  с интернейронами образуют вертикальные  корковые колонки пли локальные  модули. Они проходят через все  слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки  нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные, третичные.

Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной  информации.

 Вторичные и третичные  взаимодействие сигналов разных  сенсорных систем. В частности,  первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области центральной задней извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи. Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.

Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных - потере зрительной памяти. Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота. Периферических - трудности в различении звуков. В задней трети верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи - центр Вернике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи. Двигательный центр речи - центр Брока, располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения  в этой части коры приводят к потере способности произносить слова.

                         Функциональная асимметрия полушарий.

Передний мозг образован  двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей. Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между полушариями описал 1863 г. невропатолог Поль Брэка. обнаруживший, что при опухолях левой лобной доли теряется способность к произношению речи. В 50-х годах XX века Р.Сперри и М.Газзанига исследовали больных, у которых с целью прекращения эпилептических припадков была произведена перерезка мозолистого тела. В нем проходят комиссуральные волокна, связывающие полушария. Умственные способности у людей с расщепленным' мозгом не изменяются. Но с помощью специальных тестов обнаружено, что функции полушарий отличаются. Например, если предмет находится в поле зрения правого глаза, то зрительная информация поступает в левое полушарие, то такой больной может назвать его, описать его свойства. прочитать или написать текст.

Если же предмет попадает в поле зрения левого глаза, то пациент  даже не может назвать его и  рассказать о нем. Он не может читать этим глазом. Таким образом, левое  полушарие является доминирующим в отношении сознания, речи, счета, письма, абстрактного мышления, сложных произвольных движений. С другой, стороны, хотя правое полушарие не имеет выраженных речевых функций, оно в определенной степени способно понимать речь и мыслить абстрактно. Но в значительно большей мере, чем левое, оно обладает механизмами сенсорного распознавания предметов образной памяти. Восприятие музыки целиком является функцией правого полушария. Т.е. правое полушарие отвечает за неречевые функции, т.е. анализ сложных зрительных и слуховых образов, восприятие пространства, формы. Каждое полушарие изолированно принимает, перерабатывает и хранит информацию. Они обладают собственными ощущениями, мыслями, эмоциональными оценками событий. Левое полушарие обрабатывает информацию аналитически, т.е. последовательно, а правое одномоментно, интуитивно. т.е. полушария используют разные способы познания. Вся система образования в мире направлена на развитие левого полушария, т.е. абстрактного мышления, а не интуитивного. Несмотря на функциональную асимметрию, в норме полушария работают совместно, обеспечивая все процессы человеческой психики.

Пластичность коры.

Некоторые ткани сохраняют  способность к образованию новых  клеток из клеток-предшественников в  течение всей жизни. Это клетки печени, кожи энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов т.е каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новые. Восстановление отростков может происходить двумя путями: путем формирования нового конуса роста и образования коллатералей. Обычно росту нового аксона препятствует возникновение, глиального рубца. Но несмотря на это новые синаптические контакты образуются коллатералям и поврежденного аксона. Наиболее высока пластичность нейронов коры. Любой ее нейрон запрограммирован на то, что при его повреждении он активно пытается восстановить утраченные связи. Каждый нейрон вовлечен, а конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Установлено, что при удалении мозжечка нервные пути, идущие к нему, начинают прорастать в кору. Если в интактный мозг пересадить участок мозга другого животного, то нейроны этого кусочка ткани образуют многочисленные контакты с нейронами мозга реципиента.

Пластичность коры проявляется  как в нормальных условиях. Например, при образовании новых межкортикальных  связей в процессе обучения, так и при патологии. В частности, утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. Даже при поражении обширных областей коры вследствие кровоизлияния, их функции начинают выполнять соответствующие области противоположного полушария.

Элгктроэнцефалография. Ее значение для экспеперементальных исследований и клиники.

электроэнцефалография (ЭЭГ - это регистрация электрической  активности мозга с поверхности  кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 г. немецкий психиатр Г.Бергер. При снятии ЭЭГ на кожу накладывают электроды, сигналы от которых усиливаются и подаются на осциллограф и пишущее устройство. В норме регистрируются следующие типы спонтанных колебаний:

1. а-ритм. Это волны  с частотой 8-13 Гц. Наблюдается в  состоянии бодрствования, полного  покоя и при закрытых глазах. Если человек открывает глаза а-ритм сменяется р-ритмом. Это явление называется блокадой а-ритма.

2. В-ритм, Его частота  от 14 до 30 Гц. Наблюдается при деятельном  состоянии мозга и читается  по мере повышения интенсивности  умственной работы.

3. (гама) - ритм. Колебания  с частотой 4-8 Гц. Регистрируется  во время засыпания.

поверхностного сна  и неглубоком наркозе.

4. (сигма) - ритм. Частота  0,5-3,5 Гц. Наблюдается при глубоком сне и наркозе.

Чем ниже частота ритмов ЭЭГ, тем больше их амплитуда. Помимо эти основных ритмов регистрируются и другие ЭЭГ феномены. Например, по мере углубления сна появляются сонные веретена. Это периодическое увеличение частоты и амплитуды тета- ритма. При ожидании команды к действию возникает отрицательная Е-волна ожидания и т.д.

В эксперименте ЭЭГ используют для определения уровня активности мозга, а в клинике для диагностики  эпилепсии (особенно скрытых форм), а также для выявление смерти мозга (кора живет 3-5 мин, стволовые  нейроны 7-10, сердце 90. почки 150).

Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы

 Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами внутренней секреции и т.д. Однако это деление условно, так как такая вегетативная функция, как обмен веществ, присуща скелетным мышцам. С другой стороны, двигательная активность сопровождается изменением функций внутренних органов, сосудов, желез.

вегетативной нервной системой (ВНС) называют совокупность нервных клеток спинного, головного мозга я вегетативных ганглиев, которые иннервируют внутренние органы и сосуды. Дуга вегетативного рефлекса отличается тем, что ее эфферентное звено имеет двухнейронное строение т.е. от тела первого эфферентного нейрона расположенного в ЦНС, идет преганглионарное - волокно, которое заканчивается на нейронах вегетативного ганглия, расположенного вне ЦНС. От этого второго эфферентного нейрона идет постганглионарное волокно к исполнительному органу. Нервные импульсы по вегетативным рефлекторным дугам распространяются значительно медленнее, чем по соматическим. Во-первых, это обусловлено тем, что даже простейший вегетативный рефлекс является полисинаптическим, а большинство вегетативных нервных центров включает огромное количество нейронов и синапсов. Во-вторых, преганглионарные волокна относятся к группе В, а постганглионарные С. Скорость проведения возбуждения по ним наименьшая. Все вегетативные нервы имеют значительно меньшую избирательность (вагус), чем соматические.

Вегетативная нервная  система делится на 2 отдела: симпатический  и парасимпатический. Тела преганглионарных симпатических нейронов лежат в  боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят в составе передних корешков и оканчиваются в паравертебральных ганглиях симпатических цепочек. От ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие гладкие мышцы органов и сосудов головы, грудной, брюшной полостей малого таза, а также пищеварительные железы. Существует симпатическая иннервация не только артерий и вен, но и артериол. В целом функция симпатической нервной системы .состоит в мобилизации' энергетических ресурсов организма за счет процессов диссимиляции, повышении его активности, а том числе и нервной системы.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов находятся  в сакральном отделе спинного мозга, продолговатом и среднем мозге  в области ядер III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов. Идущие от них преганглионарные волокна заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев. Они расположены около иннервируемых органов (параорганно) или а их толще (интрамурально). Поэтому постганглионарные   волокна очень короткие. Парасимпатические  нервы, начинающиеся от стволовых центров, также иннервируют  органы и небольшое количество сосудов головы, шеи, а также сердце, легкие, гладкие мышцы и железы ЖКТ. В ЦНС парасимпатических окончаний нет. Нервы идущие от крестцовых сегментов иннервирую тазовые органы и сосуды. Обшей функцией парасимпатического отдела является обеспечение восстановительных процессов в органах и тканях, за счет усиления ассимиляции. Таким образом, сохранение гомеостаза.  

Высшие центры регуляции  вегетативных функций находятся  в гипоталамусе. Однако на вегетативные центры влияет КБП. Это влияние опосредуется лимбической системой и центрам  гипоталамуса.

Многие внутренние органы имеют двойную, т.е. симпатическую  и парасимпатическую иннервацию. Это сердце, органы ЖКТ, малого таза и др. В этом случае, влияние отделов ВНС носит антагонистический характер. Например, симпатические нервы усиливают работу сердца, тормозят моторику органов пищеварения, сокращают сфинктеры выводных протоков пищеварительных желез и расслабляют мочевой пузырь. Парасимпатические нервы влияют на функции этих органов противоположным образом. Поэтому в физиологических условиях, функциональное состояние этих органов определяется преобладанием влияния того или иного отдела ВНС. Однако для организма их воздействие является синергичным. Например, такая функциональная синергия возникает при возбуждении барорецепторов сосудов, когда повышается артериальное давление. В результате их возбуждения повышается активность парасимпатических и снижается симпатических центров. Парасимпатические нервы уменьшают частоту и силу сердечных сокращений, а торможение симпатических центров приводит к расслаблению сосудов. Артериальное давление снижается до нормы. Во многих органах, имеющих двойную вегетативную иннервацию, постоянно преобладают регуляторные влияния парасимпатической нервной системы. Это железистые клетки ЖКТ, мочевой пузырь и др. Есть органы, имеющие только одну иннервацию. Например, большинство сосудов иннервируются только симпатическими нервами, которые постоянно поддерживают их в суженном состоянии, т.е. тонусе.

В 80-х годах А.Д. Ноздрачевым  сформулирована концепция метасимпатической  нервной системы. Согласно ей, интрамуральные ганглии вегетативной нервной системы, образующие нервные сплетения, являются простыми нейронными сетями, аналогичными ядрам ЦНС. В этих небольших нейронных скоплениях, преимущественно находящихся в стенке органов пищеварительного канала, происходит восприятие раздражения, переработка информации и передача к эффекторным нейронам, а затем исполнительным органам. Ими являются гладкомышечные клетки пищеварительного канала, матки, кардиомиоциты т.е. ганглии достаточно автономны от ЦНС. Однако сигналы от них поступают и в ЦНС перерабатываются в ней, а затем через экстрамуральные парасимпатические нервы передаются на эффекторные нейроны ганглия, а от него на исполнительный орган т.е. эфферентные нейроны ганглиев являются общим конечным путем и для экстармуральных парасимпатических нервов и для других нейронов ганглиев.