Мембранные потенциалы как причина возбудимости живой клетки

Федеральное государственное  образовательное учреждение

высшего образовательного учреждения

«Волгоградская государственная  академия физической культуры»

 

 

 

 

Кафедра анатомии и физиологии

 

Реферат на тему:

 

«Мембранные потенциалы как причина возбудимости живой  клетки»

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила: студентка

группы 211 – АФК

Вдовина Е.А.

 

 

 

 

 

 

Волгоград - 2013

 

 

 

 

 

Содержание

 

1. Потенциал покоя 3

2. Потенциал действия (ПД) 5

3. Следовые явления в процессе возбуждения клетки 6

4. Проведение потенциала действия 6

Список литературы 6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Потенциал покоя

Потенциал покоя – относительно стабильная разность электрических  потенциалов между наружной и  внутренней сторонами клеточной  мембраны. Его величина обычно варьирует  в пределах от -30 до -90 мВ. Внутренняя сторона мембраны в покое заряжена отрицательно, а наружная – положительно из-за неодинаковых концентраций катионов и анионов внутри и вне клетки.

Главным ионом, обеспечивающим формирование потенциала покоя (ПП), является K⁺. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом входящих и выходящих ионов K⁺. Это равновесие устанавливается тогда, когда электрический градиент уравновесит концентрационный. Согласно концентрационному градиенту, создаваемому ионными насосами, K⁺ стремится выйти из клетки, однако отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому (электрический градиент). В случае равновесия на клеточной мембране устанавливается равновесный калиевый потенциал.

Равновесный потенциал для  каждого иона можно рассчитать по формуле Нернста:

E_ion=RT/ZF·ln([ion]_o/[ion]_i),

где E_ion - потенциал, создаваемый данным ионом;

R – универсальная газовая постоянная;

Т – абсолютная температура (273+37°С);

Z – валентность иона;

F – постоянная Фарадея (9,65·10⁴);

[ion]_o – концентрация иона во внешней среде;

[ion]_i - концентрация иона внутри клетки.

При температуре 37°С равновесный потенциал для K⁺ равен -97мВ. Однако реальный ПП меньше – около -90 мВ. Это объясняется тем, что в формирование ПП свой вклад вносят и другие ионы. В целом ПП – это алгебраическая сумма равновесных потенциалов всех ионов, находящихся внутри и вне клетки, включающий также значения поверхностных зарядов самой клеточной мембраны.

Вклад Na⁺ и Cl^- в создание ПП невелик, но, тем не менее, он имеет место. В покое вход Na⁺ в клетку низкий (намного ниже, чем K⁺), но он уменьшает мембранный потенциал. Влияние Cl^- противоположно, так как это анион. Отрицательный внутриклеточный заряд не позволяет большому количеству Cl^- проникнуть в клетку, поэтому Cl^- это в основном внеклеточный анион. Как внутри клетки, так и вне ее Na⁺ и Cl^- нейтрализуют друг друга, вследствие чего их совместное поступление в клетку не оказывает существенного влияния на величину ПП.

Наружная и внутренняя стороны мембраны несут на себе собственные  электрические заряды, преимущественно  с отрицательным знаком. Это полярные составляющие мембранных молекул –  гликолипидов, фосфолипидов, гликопротеинов.Ca²⁺, как внеклеточный катион, взаимодействует с наружными фиксированными отрицательными зарядами, а также с отрицательными карбоксильными группами интерстиция, нейтрализуя их, что приводит к увеличению и стабилизации ПП.

Для создания и поддержания  электрохимических градиентов необходима постоянная работа ионных насосов. Ионный насос – это транспортная система, обеспечивающая перенос иона вопреки  электрохимическому градиенту, с непосредственными  затратами энергии. Градиенты Na⁺ и K⁺ поддерживаются с помощью Na/K – насоса. Сопряженность транспорта Na⁺ и K⁺ примерно в 2 раза уменьшает энергозатраты. В целом же траты энергии на активный транспорт огромны: лишь Na/K – насос потребляет около 1/3 всей энергии, расходуемой организмом в покое. 1АТФ обеспечивает один цикл работы – перенос 3 Na⁺ из клетки, и 2 K⁺ в клетку. Асимметричный перенос ионов способствует заодно формированию и электрического градиента (примерно 5 – 10мВ).

Нормальная величина ПП является необходимым условием возникновения  возбуждения клетки, т.е. распространения  потенциала действия, инициирующего  специфическую деятельность клетки.

 

2. Потенциал действия (ПД)

ПД – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром  колебании мембранного потенциала, вследствие специфического перемещения  ионов и способный распространяться без декремента на большие расстояния. Амплитуда ПД колеблется в пределах 80 – 130 мВ, длительность пика ПД в нервном  волокне – 0,5 – 1 мс. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. ПД либо совсем не возникает, если раздражение подпороговое, либо достигает максимальной величины, если раздражение пороговое или сверхпороговое. Главным в возникновении ПД является быстрый транспорт Na⁺внутрь клетки, что способствует вначале снижению мембранного потенциала, а затем – изменению отрицательного заряда внутри клетки на положительный.

В составе ПД различают 3 фазы: деполяризацию, инверсию, и реполяризацию.

1. Фаза деполяризации. При действии на клетку деполяризующего раздражителя начальная частичная деполяризация происходит без изменения ее проницаемости для ионов (не происходит движение Na⁺ внутрь клетки, т. к. закрыты быстрые потенциалчувствительные каналы для Na⁺). Na⁺ - каналы обладают регулируемым воротным механизмом, который расположен на внутренней и внешней сторонах мембраны. Имеются активационные ворота (m – ворота) и инактивационные (h – ворота). В покое m – ворота закрыты, а h – ворота открыты. В мембране также имеются K⁺ - каналы, имеющие только одни ворота (активационные), закрытые в покое.

Когда деполяризация клетки достигает критической величины (Е_кр – критический уровень деполяризации, КУД), которая обычно равна 50мВ, проницаемость для Na⁺ резко возрастает – открывается большое количество потенциалзависимых m – ворот Na⁺ - каналов. За 1 мс через 1 открытый Na⁺ - канал в клетку попадает до 6000 ионов. Развивающаяся деполяризация мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости для Na⁺, открываются все новые и новые m - ворота Na⁺ - каналы, так что ток Na⁺ имеет характер регенеративного процесса (сам себя усиливает). Как только ПП становится равным нулю, фаза деполяризации заканчивается.

2.Фаза инверсии. Вход Na⁺ в клетку продолжается, т. к. m - ворота Na⁺ - каналы еще открыты, поэтому внутри клетки заряд становится положительным, а снаружи – отрицательным. Теперь электрический градиент препятствует входу Na⁺ в клетку, однако, из-за того, что концентрационный градиент сильнее электрического, Na⁺ все же проходит в клетку. В тот момент, когда ПД достигает максимального значения, происходит закрытие h – ворот Na⁺ - каналов (эти ворота чувствительны к величине положительного заряда в клетке) и поступление Na⁺ в клетку прекращается. Одновременно открываются ворота K⁺ - каналов. K⁺ транспортируется из клетки согласно химическому градиенту (на нисходящей фазе инверсии – еще и по электрическому градиенту). Выход положительных зарядов из клетки приводит к уменьшению ее заряда. K⁺ с небольшой скоростью может выходить из клетки также через неуправляемые K⁺ - каналы, которые всегда открыты. Все рассмотренные процессы являются регенеративными. Амплитуда ПД складывается из величины ПП и величины фазы инверсии. Фаза инверсии заканчивается, когда электрический потенциал снова становится равным нулю.

3.Фаза реполяризации. Связана с тем, что проницаемость мембраны для K⁺ еще высока, и он выходит из клетки по градиенту концентрации, несмотря на противодействие электрического градиента (клетка внутри снова имеет отрицательный заряд). Выходом K⁺ обусловлена вся нисходящая часть пика ПД. Нередко в конце ПД наблюдается замедление реполяризации, кто связано с закрытием значительной части ворот K⁺ - каналов, а также – с возрастанием противоположно направленного электрического градиента.

Если из внеклеточной среды  убрать Na⁺ или заблокировать Na⁺ - каналы, то ПД не возникает. Так с помощью местных анестетиков расстраивается механизм управления у ворот Na⁺ - каналов.

 

3. Следовые явления в процессе возбуждения клетки

В конце ПД нередко наблюдается  замедление реполяризации, что называют отрицательным следовым потенциалом. Затем может быть зарегистрирована гиперполяризация мембраны (характерно для нервных клеток) – положительный следовый потенциал. Вслед за ним может возникнуть частичная деполяризация клеточной мембраны – также отрицательный следовый потенциал.

Следовая гиперполяризация обычно является результатом еще сохраняющейся повышенной проницаемости для К⁺. Характерна для нейронов. Активационные ворота K⁺ - каналов еще не полностью закрыты, K⁺ продолжает выходить из клетки согласно концентрационному градиенту. Na/K – насос непосредственно за фазы ПД не отвечает, хотя он работает непрерывно в покое и продолжает работать во время развития ПД. Возможно, Na/K – насос способствует развитию следовой гиперполяризации. Длительная гиперполяризация хорошо выражена в тонких немиелинизированных нервных волокнах (болевых афферентах).

Следовая деполяризация  также характерна для нейронов. Возможно, она связана с кратковременным  повышением проницаемости мембраны для Na⁺ и входом его в клетку по градиентам.

 

 

Сравнительная характеристика локального потенциала и ПД

Свойство	Локальный потенциал	Потенциал действия
Распространение	На 1 – 2 мм с затуханием (декрементом)	Без декремента на большие  расстояния по всей длине нервного волокна
Зависимость от величины стимула	Возрастает с увеличением  силы раздражителя, т. е. подчиняется  закону «силы»	Не зависит (подчиняется  закону «все или ничего»)
Явление суммации	Суммируется – возрастает при частых повторных подпороговых раздражениях	Не суммируется
Амплитуда	10 – 40 мВ	80 – 130 мВ
Возбудимость ткани при  возникновении потенцала	Увеличивается	Уменьшается вплоть до абсолютной рефрактерности

Повышение возбудимости клетки во время локального потенциала объясняется  тем, что мембрана оказывается частично деполяризованной. Если КУД остается на постоянном уровне, то для его  достижения требуется гораздо меньший  раздражитель. Амплитуда ПД не зависит  от силы раздражителя, потому что он возникает вследствие регенеративных процессов.

Возбудимость клетки во время  ПД быстро и сильно изменяется. Различают  несколько фаз изменения возбудимости:

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале ПД. В зависимости от силы раздражителя может формироваться либо локальный потенциал, либо ПД. Возбудимость повышается потому, что клетка частично деполяризована и ПП приближается к критическому значению. Когда деполяризация достигает 50% от пороговой величины, начинают открываться быстрые потенциал – чувствительные Na⁺ - каналы.

2. Абсолютная рефрактерность – это полная невозбудимость клетки. Соответствует пику ПД и продолжается 1 – 2 мс. Невозбудимость на фазе деполяризации и восходящей стадии инверсии обусловлена тем, что запущен каскад регенеративных реакций, на который повлиять извне уже нельзя: m - ворота Na⁺ - каналов уже открыты, а еще закрытые открываются в ответ на уменьшение мембранного потенциала. В период нисходящей стадии инверсии мембрана невозбудима, т. к. закрываются инактивационные ворота, состояние которых не может изменить даже сильное раздражение. Абсолютная рефрактерность продолжается и в период реполяризации до достижения величины Е_кр ± 10 мВ.

Абсолютная рефрактерная фаза ограничивает максимальную частоту  генерации ПД. Если абсолютная рефрактерность завершается через 2 мс после начала ПД, клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Нейроны ретикулярной формации и толстые миелиновые нервные волокна могут генерировать ПД с частотой 1000 имп/с.

3. Относительная рефрактерная фаза – период восстановления возбудимости, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение. Соответствует конечной стадии реполяризации и следовой гиперполяризации. Пониженная возбудимость связана с повышенным транспортом К⁺ из клетки. Поэтому для вызова возбуждения необходимо более сильное раздражение. Кроме того во время гиперполяризации потенциал больше и, следовательно, дальше отстоит от КУД. У нервных волокон относительная рефрактерность длится несколько мс.

4. Фаза экзальтации – это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В нейронах ЦНС возможна частичная деполяризация вслед за гиперполяризацией. Повышенная возбудимость обусловлена пониженным мембранным потенциалом и повышенной проницаемостью мембраны для Na⁺.