Нервная ткань

 Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов — нейролемму.

 Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя — узловые перехваты — перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

 В процессе развития миелинового  волокна осевой цилиндр, погружаясь  в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Наружным слоем (нейролемма) называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра.

  Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы —цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокон.  С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной — аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые волокнасо скоростью 5—120 м/с.

 В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, то есть прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации.

5. Регенерация нейронов и нервных  волокон

 Нейроны являются несменяемой  клеточной популяцией. Им свойственна  только внутриклеточная физиологическая  регенерация, заключающаяся в  непрерывной смене структурных  белков цитоплазмы.

 Отростки нейронов и соответственно  периферические нервы обладают  способностью к регенерации в  случае их повреждения. При  этом регенерации нервных волокон  предшествуют явления дегенерации.  Нейролеммоциты периферического отрезка волокна уже в первые сутки резко активизируются. В цитоплазме нейролеммоцитов увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети. В цитоплазме нейролеммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона нейролеммоцита исчезает. В течение 3—4 суток нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме. Нейролеммоциты интенсивно размножаются, и к концу 2-й недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани.

 Осевые цилиндры волокон  центрального отрезка образуют  на концах булавовидные расширения - колбы роста и врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скоростью 1—4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется в области терминалей. Позднее происходит миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур.

 Нервные окончания

 Все нервные волокна заканчиваются  концевыми аппаратами, которые получили  название нервные окончания. По  функциональному значению нервные  окончания можно разделить на три группы:

• эффекторные (эффекторы);
• рецепторные (аффекторные или чувствительные);
• концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.

 Эффекторные нервные окончания

 Эффекторные нервные окончания представлены двумя типами — двигательные и секреторные.

 Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (моторная бляшка). Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм.

 В области окончания мышечное  волокно не имеет типичной  поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.

 Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

 Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки.

  Секреторные нервные окончания имеют простое строение и заканчиваются на железе. Они представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.

6. Рецепторные нервные окончания

 Главная функция афферентных  нервных окончаний является восприятие  сигналов поступающих из внешней  и внутренней среды. Рецептор — это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки.

 Классификация рецепторов:

I. По происхождению:

• Нейросенсорные — нейральный источник происхождения, представляют собой рецепторы нервных клеток — первичночувствительные;
• Сенсоэпителиальные — имеют не нейральное происхождение, представлены специальными клетками которые способны воспринимать раздражение — вторичночувствительные, например: инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

II. По локализации:

• экстерорецепторы;
• интерорецепторы;
• проприорецепторы.

III. По морфологии:

• свободные;
• несвободные (инкапсулированные: пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, сухожильные органы Гольджи; неинкапсулированные);

IV. По специфичности восприятия (по модальности):

• терморецепторы;
• барорецепторы;
• хеморецепторы;
• механорецепторы;
• болевые рецепторы;

V. По количеству воспринимающих  раздражителей:

• мономодальные;
• полимодальные.

 Межнейронные синапсы

Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными  контактами — синапсами.

  Классификация синапсов:

I. По способу передачи:

• Химические — проводят нервный импульс в одну сторону;
• Электрические — проводят нервный импульс в обе стороны;

II. По локализации:

• аксодендритические синапсы;
• аксоаксональные синапсы;
• аксосоматические синапсы;
• сомасоматические синапсы;
• дендродендритические синапсы;

III. По составу медиатора:

• адренергические синапсы — норадреналин;
• холинергические синапсы — ацетилхолин;
• пептидергические синапсы;
• пуринергические синапсы;
• дофаминергические синапсы;

IV. По выполняемым функциям:

• возбуждающие;
• тормозящие.