Общая характеристика дыхательного аппарата. Фило- и онтогенез органов дыхания

Лекция 26

     ТЕМА. Общая  характеристика дыхательного аппарата. 

                   Фило- и онтогенез органов дыхания.

     Аппарат дыхания – apparatus respiratorius – состоит из воздухопроводящих путей и респираторных отделов.

     К воздухопроводящим путям относятся  нос с носовой полостью, глотка, гортань, трахея, бронхи. Распираторные  отделы представлены альвеолами  легких.

     Основной функцией аппарата дыхания  является газообмен между организмом  и внешней средой: кислород с  вдыхаемым воздухом поступает  в кровь, из нее выделяется  углекислый газ, который выводится  во внешнюю среду с выдыхаемым  воздухом. Этот процесс происходит  в легких при участии мышц  грудной стенки.

     Газообмен осуществляется диффузией  через стенки легочных альвеол  и капилляров. Наличие в легких  эластической ткани обуславливает  их пассивное расширение или  сужение под влиянием мышц  грудной стенки. Дыхательные движения  подчинены определенному ритму  и регулируются нервной системой. Дыхательная ритмика оказывает  влияние на работу сердца, кровообращение, желудочно – кишечный тракт  в виде массирующего действия.

     Основной функцией воздухопроводящих  путей является проведение вдыхаемого  и выдыхаемого воздуха. Кроме  того, нос с носовой полостью  является органом обоняния, осуществляет  согревание воздуха до температуры  тела, его увлажнение и очищение. Гортань является голосовым органом  и изолирует дыхательный путь  от пищеварительного.

     Основой носа и носовой полости  являются кости лицевого отдела  черепа. Гортани, трахеи и бронхов  – хрящевая ткань. Слизистая  оболочка воздухопроводящих путей  выстлана мерцательным эпителием.  Реснички мерцательного эпителия, находясь в постоянном движении, удаляют из органов дыхания  попавшие с воздухом пылинки  и избыточное скопление слизи.

     Начальным участком дыхательных  путей является нос – nasus, на верхушке которого расположены ноздри – nares – входные отверстия носовой полости, разделенной хрящевой перегородкой на правую и левую.

     Выходными отверстиями носовых  полостей являются хоаны.

     Носовая полость делится на  преддверие и собственно носовую  полость.    Дыхательная часть  собственной носовой полости  -  pars region respiratoria – ярко – розового цвета, мерцательный эпителий, увлажнение секретом серозно – слизистых желез. Слизь способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом в воздухоностные пути. Секрет слезных желез, которые по слезно – носовому протоку поступают в носовую полость.

     Венозные сплетения, расположенные  в слизистой, при наполнении  кровью расширяются, обеспечивая  обогрев воздуха. При воспалении  слизистой она оттекает, а обильные  слизистые выделения приводят  к закупорке носовых ходов.

     В слизистой оболочке имеются  лимфатические фолликулы, количество  которых увеличивается к носоглотке.

     Реснички мерцательного эпителия  обеспечивают ток жидкости к  носоглотке.

     Слизистая оболочка обонятельной  части желто – бурого цвета,  увлажнена, содержит обонятельные  клетки, является рецепторами органа  обоняния.

     В носовой полости различают  4 носовых хода: дорсальный – обонятельный, в лабиринт решетчатой кости;  вентральный – дыхательный, в  хоану; средний и общий - обонятельно  – дыхательные, во все направления  и в околоносовые пазухи: в  челюстные, небные, лобные, клиновидные.  Развитие пазух сильно отличается  у животных.

     Из носовой полости вдыхаемый  воздух поступает в носоглотку, а затем в гортань.

     Гортань – larynx – расположена под глоткой около челюстных углов.

     Основа гортани состоит из 5 хрящей: кольцевидный, щитовидный, двух черпаловидных  и надгортанного или надгортаника.

     Первые 3 хряща из гиалинового  хряща, обеспечивают зияние полости  гортани.   Надгортанник – из  эластического хряща, в виде  клапана закрывает вход в гортань  при акте глотания. Хрящи соединены  между собой и с подъязычной  костью суставами и связками. Движение гортани обеспечивают  мышцы гортани и подъязычной  кости. 

     Полость гортани делится на  преддверие гортани и собственно  полость гортани.  Условной границей  между ними является передний  край голосовых губ, в основе  которых лежат голосовая мышца  и связка. Напряжении голосовых  губ при выдыхании регулируют  звуковые колебания воздуха. Слизистая  оболочка полости гортани обладает  высокой чувствительностью и  при попадании инородных частиц  возникает рефлекторная защитная  реакция – кашель.

     Трахея – trachea или дыхательное горло. Состоит из подвижно соединенных хрящевых колец, количество которых зависит от длины шеи.

     Трахейные хрящи не замкнуты  дорсально, соединены между собой  кольцевидными связками, свободными  концами входят в состав дорсальной  перепончатой стенки, образованной  поперечными связками и трахейной  поперечной мышцей.

     Слизистая оболочка содержит  железы. Снаружи в области шеи  покрыта адвентицией, в грудной  полости – серозной оболочкой.  В грудной полости на уровне 5 – 6 грудного позвонка трахея  вилкообразно делится на 2 основных  или магистральных брюха– бифуркация 

     Легкие  - pulmones, pneumones – парные контактные органы, конусовидной формы, бледно – розового цвета. Расположены в грудной полости

     Паренхима имеет  альвеолярно – трубчатое строение. Основной бронх входит в легкие через ворота  , следуют каудально вдоль дорсального края легких, разветвляясь на бронхи, формируя бронхиальное дерево – arbor bronchialis. Наиболее мелкие бронхи – бронхиолы разветвляются в легочных дольках. В дольках бронхиолы делятся на 20 – 30 кольцевых бронхиол, которые расходятся на 2 – 3 распираторные бронхиолы –. Они не переходят в альвеолярные ходы, спинки которых образуют пузырьки – альвеолы.  Все альвеолы, относящиеся к одной распираторной бронхиоле, представляют структурную единицу легкого – ацинус.

     Совокупность воздухопроводящих  путей легких от распираторных  бронхиол до альвеол образует  альвеолярное дерево – arbor  alveolaris и является респираторным отделом легкого, где осуществляется газообмен.

     Строение бронхов соответствует  трахеи. По мере уменьшения диаметра  бронхов, хрящевые кольца принимают  вид пластин, в бронхиолах хрящевая  ткань исчезает.

     Бронхи и альвеолы обильно  снабжены сосудами. Ветвление сосудов  соответствует ветвлению бронхиального  дерева.

     Строма легких содержит эластические  и коллагеновые волокна. Соединительная  ткань между дольками легких  образует перегородки, внутри  долек разделяет альвеолярные  ходы, на альвеолах образует тончайшую  сеть. Стенка альвеол состоит  из слоя плоских эндотелиальных  клеток. Через стенку и эндотелий  капилляров происходит газообмен.

     Снаружи легкие покрыты серозной  оболочкой – легочная плевра  – pleura pulmonalis.

     Легкие вырезками деления на  доли – lobus. Правое  - на 4 доли: верхушечная, сердечная, диафрагмальная, добавочная. На левом – 3 доли, т.к. нет добавочной.

     Количество долей легких имеет  видовые особенности.

     У крупного  рогатого скота, свиней – 4-3 доли. У крупного рогатого скота,  свиней – в правую верхушечную  долю входит трахейный бронх.  У крупного рогатого скота  – правая верхушечная доля делится на 2 лопасти, мраморный вид. У свиней ячеистый. У лошадей – 3-2, нет сердечной, срастается с диафрагмальной. 

     Дыхание в  процессе эволюции усложнялось  и совершенствовалось как и сами органы, осуществляющие газообмен. В процессе онтофилогенетического развития у животных устанавливались следующие типы дыхания:

1. Диффузное – самое примитивное, осуществляется всей поверхностью тела без участия кровеносной системы. Свойственно  одноклеточным и примитивным многоклеточных (губки, кишечнополостные).

С усложнением  организации и развитием кровеносной  системы появились 2 разновидности  диффузного дыхания: кожное и кишечное.

2. Кожное – всей поверхностью тела с участием кровеносной системы. Свойственно многим беспозвоночным, одетых нежным и влажным эктодермальным покровом (планарии, личинки многих насекомых). Кожное дыхание сохраняет свое значение и у многих позвоночных животных при наличии у них уже специальных органов дыхания. Оно хорошо развито у многих рыб при наличии жабер, у амфибий при наличии легких.  В незначительной степени кожное дыхание сохраняется у млекопитающих, не превышает 1% общего газообмена (у лошадей при энергичной работе до 8%).
3. Кишечное – осуществляется энтодермальной выстилкой кишечной трубки с участием сильно развитой сосудистой сети кишки. Первоначально весь кишечник мог выполнять Поль примитивного дыхательного аппарата, в дальнейшем эту функцию начал выполнять его передний отдел, который специализировался в жаберный аппарат для водного дыхания. Этот тип основной для водных животных: кишечнодышащие, некоторые рыбы (сом, вьюн). У земноводных на его долю приходится 10-15% (через слизистую оболочку ротоглотки).

Увеличение  интенсивности обменных процессов, размеров тела, требуют более интенсивного движения. Необходимо увеличение площади  соприкосновения со средой, несущей  кислород, и приспособление для его  продвижения. Этим условиям отвечает легочное и жаберное дыхание.

4. Жаберное – свойственно водным животным. Осуществляется с помощью органов водного дыхания – жабер - branchia. Жабры являются выростами головной кишки – ротоглотки. Наиболее примитивнее жабры у ланцетника – узкие открытые щели(до 150), в стенках которых имеются кровеносные сосуды. Вода, проходя через щели жабер, обменивается газом с кровью жабер. У круглоротых на передней и задней стенках каждой жаберной щели возникают складки слизистой оболочки энтодермального происхождения. Наивысшего совершенства достигает у костных рыб. Количество жабер уменьшается(5 пар) и усложняется их структура. Каждая жабра состоит из двух полужабр с большим количеством лепестков: они ярко-розового цвета из-за большого количества поверхностно расположенных сосудов.
5. Жаберно-легочное – у двоякодышащих рыб. Кроме жабер эти рыбы имеют парный плавательный пузырь, обогащенный капиллярной сетью, которые играют роль своеобразных «легких» (при пересыхании водоемов). Плавательный пузырь открывается в вентральной стенке пищевода. Воздух попадает по пищеводу в пузырь, где проходит газообмен.
6. Легочное – появляется с появлением амфибий. Характерен для всех наземных позвоночных. Появляются специальные органы дыхания – легкие. У земноводных легкие в виде простых тонкостенных мешков, разделенных септами на участки. Из простого мешкообразного образования превратились в сложный паренхиматозный орган, содержащий внутри себя систему бронхиальных ветвлений. У птиц бронхиальные пути проходят через легкие и заканчиваются воздухоносными мешками.
7. Трахейное – наземные беспозвоночные (паукообразные, насекомые) – трахеи в виде многочисленных тоненьких трубочек, пронизывающих все тело животного и открывающихся порами на поверхность. Не требует обилия кровеносных сосудов.

      Носовая  полость формировалась в филогенезе  в связи с органом обоняния.

      Первичная  носовая полость в виде простых  обонятельных ямок – ворлятового  отверстия. Ямки углублялись и  выпячивались, образовав два желоба. Затем закрывались, формируя канала  с входным и выходным отверстием  у костистых рыб. Органы обоняния  в виде слепых мешочков. Передние  концы желобов, срастаясь, формируют  прототип носа с ноздрями. Задние  концы желобов открываются в  ротовую полость посредством  первичных хоан. Обонятельный эпителий  расположен в самом канале  желобов. С выходом на сушу  обонятельные желобки замкнулись. Их выходные отверстия ведут  в примитивную носовую полость,  содержащий орган обоняния. У  рептилий появляется вторичное  костное небо, отделяющее дыхательный  путь от пищеварительного и  отодвигающее первичные хоаны  назад: они становятся вторичными. У крокодилов начинается отделение  глотки от ротовой полости  в связи с появлением небной  занавески, которая завершается  у млекопитающих.

      Первые элементы  хрящевого остова гортани появляются  у хвостатых амфибий. У них  имеется одна пара боковых  хрящей, расположенных по бокам  гортанной щели. У сирен боковых  хрящи разделены на 2 пары хрящиков: передняя – прототип черпаловидных  хрящей, задняя – кольцевидных. У  амфибий кольцевидный хрящ становится  непарным, черпаловидные поддерживают  парные складки слизистой оболочки  – гомологи голосовых складок.  У рептилий пара черпаловидных  хрящей, неполный сверху кольцевидный  хрящ, обособленный от хрящей  трахеи. Она хорошо выражена и делится на 2 основных бронха из округлых хрящевых колец, незамкнутых у большинства рептилий.  У птиц кольцевидный хрящ полный и 2 черпаловидных. Трахея овальной формы, концы заходят друг на друга. В области бифуркации певчая гортань в виде боковых голосовых мембран и мускулатуры. У млекопитающих усложняется и становится голосовым органом. Хрящи: кольцевидный, щитовидный, 2 черпаловидных, надгортанник. Трахейные кольца неполные.

      Легкие возникли  в виде плавательного пузыря  у рыб. Примитивное строение  легких (хвостатые амфибии) ассиметричные  гладкостенные простые мешки,  внутреннее строение которых  приобретает ячеистый характер, достигают клоаки.

      У бесхвостых  амфибий легкие короткие, мешковидные,  со сложной системой ячеек  внутри. Поверхность легких изрезана  бессистемно расположенными бороздами.

      У рептилий  усложняется внутренняя структура  легких. Система трабекул отделяет  полость легких на ряд камер  с ячеями. Обычно имеется 3 ряда  таких камер, сообщающихся с  центральным ходом, который превращается  в осевой бронх легкого и  охрящевает. Охрящевение распространяется  на побочные ходы, образуются  как бы бронхи 2 порядка.