Общее понятие о регуляции физиологических функций

СОДЕРЖАНИЕ

1. Понятие о физиологических  функциях и их регуляции; нервно-рефлекторные  и гуморальные механизмы регуляции

С точки зрения классической рефлекторной теории, поведение животного состоит из рефлексов, которые начинаются с возбуждения определенного рецептивного поля и заканчиваются соответствующим действием (стимул-реакция). Согласно теории функциональных систем, поведение живых существ всегда направлено на получение полезного для организма приспособительного результата. Обязательным компонентом любого поведенческого акта является звено обратной связи (обратная афферентация), которая позволяет организму оценить результат совершенного действия и сигнализирует о нем в соответствующие нервные центры. Любой рефлекторный акт в условиях функционирования целостного организма выступает только как компонент более сложной совокупности процессов, конечной целью которых является не само действие, а достижение результатов, необходимых для выживания организма в широком смысле слова.

На современном этапе развития физиологии классическая рефлекторная теория стала своего рода базисом для развития более совершенных представлений о регулировании физиологических функций, а рефлекторная дуга органически вписалась в состав архитектуры функциональной системы организма.

Функциональные системы, поддерживающие на оптимальном для метаболизма уровне показатели внутренней среды организма, включают универсальные периферические и центральные механизмы.

Полезный приспособительный результат как системообразующий фактор. К категории результатов относятся жизненно важные метаболические (гомеостатические) показатели внутренней среды организма - артериальное давление (АД), рН крови, уровень глюкозы, осмотическое давление крови и т.д.

Рецепторы результата. Отклонения констант от нормального для метаболизма уровня воспринимаются рецепторами, функции которых могут выполнять:

а) специализированные нервные клетки;

б) свободные окончания чувствительных нервов;

в) участки биологических мембран, чувствительные к физиологически активным веществам;

г) внутриядерные белковые молекулы, имеющие сродство к гормонам. Рецепторы могут быть сгруппированы в рецептивные поля (дуга аорты, сонный синус, брыжейка, корни зубов) или рассеяны диффузно по органам и тканям (болевые, температурные, тактильные). Рецепторы воспринимают энергию внешнего раздражения и трансформируют ее в энергию нервного возбуждения.

Обратная афферентация. Информация от рецепторов (обратная афферентация) поступает в ЦНС. Основными афферентными проводниками возбуждения являются чувствительные нервные волокна. Помимо этого, некоторые структуры ЦНС непосредственно реагируют на изменение химического состава крови. Они возбуждаются в результате прямого контакта крови с клетками этих структур, т.е. гуморально.

Механизмы регуляции могут быть гуморальными - это означает, что изменения концентрации ионов или молекул во внеклеточной жидкости могут вызвать реакцию (как при высвобождении паратиреоидного гормона, в результате изменения концентрации внеклеточного Са2+).

Системное объединение нервных центров. В нервных центрах различного уровня происходят обработка поступившей информации, ее оценка, интеграция (обобщение) и как следствие - посылка соответствующих команд к исполнительным органам.

Исполнительные механизмы. Большинство функциональных систем имеет внутреннее и внешнее звено саморегуляции. Внутреннее звено обеспечивается согласованной работой внутренних органов, в том числе желез внутренней и внешней секреции, и представлено разнообразными вегетативными, нейрогуморальными и местными регуляторными механизмами. Центральная регуляция внутреннего звена осуществляется в основном спинальными и подкорковыми вегетативными центрами и является непроизвольной (например, работа сердца, тонус сосудов, перистальтика кишечника). Внешнее звено саморегуляции представлено целенаправленным поведением. [1, 9c]

2. Виды нервных волокон. Механизм и законы проведения  возбуждения

Нервное волокно - аксон, покрытый оболочками. Различают мякотные и безмякотные нервные волокна. Мякотные нервнее волокна имеют миелиновую оболочку, безмякотные ее лишены.

Мякотные волокна в отличие от безмякотных, помимо оболочки из клеток олигодендроглии, покрывающей осевой цилиндр, имеют жироподобный миелиновый слой. Последний выполняет функции изолятора - препятствует деполяризации нервного волокна. Однако слой миелина не является сплошным: на нем имеются так называемые насечки, или перехваты узла (перехват Ранвье), в которых осевой цилиндр не покрыт миелиновым слоем.

Согласно классификации Гассера-Эрлангера, нервные волокна по строению и скорости проведения возбуждения делятся на три основные группы. Различают волокна группы А - толстые миелиновые, диаметр их 15 мкм, скорость проведения возбуждения от 10 до 150 м/с; волокна группы В - тонкие миелиновые, диаметр 10 мкм, скорость проведения возбуждения до 10 м/с волокна группы С - тонкие безмиелиновые, диаметр 5 мкм, скорость проведения возбуждения до 1 м/с.

Нервное волокно обладает возбудимостью и проводимостью. Для проведения возбуждения необходима анатомическая целостность волокна. Однако не только анатомические, но и физиологические нарушения вызывают прекращение проведения. Нерв может быть целым, но он не будет проводить возбуждение, так как его функции нарушены.

Проведение возбуждения по нерву подчиняется двум основным законам.

1. Закон  двустороннего проведения. Нервное волокно обладает способностью проводить возбуждение по двум направлениям: центростремительно и центробежно. Независимо от того, какое это нервное волокно - центробежное или центростремительное, если ему нанести раздражение, то возникшее возбуждение будет распространяться в обе стороны от места раздражения.

2. Закон  изолированного проведения. Периферический нерв состоит из большого числа отдельных нервных волокон, которые вместе идут в одном и том же нервном стволе. В нервном стволе одновременно могут проходить самые разнообразные центробежные и центростремительные нервные волокна.

Однако возбуждение, которое передается по одному нервному волокну, не передается на соседние. Благодаря такому изолированному проведению возбуждения по нервному волокну возможны отдельные весьма тонкие движения человека.

То есть каждое волокно изолированно передает импульс мышце, и тем самым центральная нервная система имеет возможность координировать мышечные сокращения. Если бы возбуждение могло переходить на другие волокна, стало бы невозможным отдельное мышечное сокращение, каждое возбуждение сопровождалось бы сокращением самых разнообразных мышц. [4, 249 c.]

3. Строение нейрона. Функциональное  значение его структурных элементов; процессы, протекающие в них

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в центральную нервную систему.

Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т.е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование - рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Эфферентные нейроны, (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим (например, пирамидные нейроны коры больших полушарий - рис.42) или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток - аксон. Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) - это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие - выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов.

Функциональное значение различных структурных элементов нейрона. Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы, и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриты служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон, который передает нервные импульсы дальше - другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.

Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их поперечника колеблются от 6-7 мк (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга). Плотность их расположения в некоторых отделах центральной нервной системы очень велика. Например, в коре больших полушарий человека на 1 мм3 приходится почти 40 тыс. нейронов. Тела и дендриты нейронов коры занимают в целом примерно половину объема крови.

В крупных нейронах почти 1/3 - 1/4 величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной - полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно "обернутыми" вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки - аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона - так называемого начального сегмента - обладает высокой возбудимостью.

Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ферментными системами (в частности, обеспечивающими гликолиз) и белком. Ее пронизывает сеть трубочек и пузырьков - эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме имеются также отдельные зернышки - рибосомы и скопления этих зернышек - тельца Ниссля, представляющие собой белковые образования, содержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синтез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, вирусных поражениях центральной нервной системы и других неблагоприятных воздействиях величина этих рибосомных зернышек резко уменьшается.

В специальных аппаратах нервных клеток - митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений (макроэргических связей АТФ). Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии). [2, 110c]