Одиночное и тетаническое сокращение мышечных волокон, регуляция напряжения мышц. Режимы мышечной деятельности

Одиночное и тетаническое сокращение мышечных волокон, регуляция напряжения мышц. Режимы мышечной деятельности.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Мышцы (от слова «мышь» — из - за формы, поэтому ударение на первый слог) или мускулы (от лат. musculus — мышца (mus — мышка, маленькая мышь)) — органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Мышцы предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания.  Они позволяют двигать частями тела и выражать в действиях мысли и чувства. Человек выполняет любые движения — от таких простейших, как моргание или улыбка, до тонких и энергичных, какие мы наблюдаем у ювелиров или спортсменов — благодаря способности мышечных тканей сокращаться. От исправной работы мышц, состоящих из трёх основных групп, зависит не только подвижность организма, но и функционирование всех физиологических процессов. А работой всех мышечных тканей управляет нервная система, которая обеспечивает их связь с головным и спинным мозгом и регулирует преобразование химической энергии в механическую.

    В теле человека 640 мышц (в зависимости от метода подсчёта дифференцированных групп мышц их общее число определяют от 639 до 850). Самые маленькие прикреплены к мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные — большие ягодичные мышцы, они приводят в движение ноги. Самые сильные мышцы — икроножные и жевательные, язык.

По форме мышцы очень разнообразны. Чаще всего встречаются веретенообразные мышцы, характерные для конечностей, и широкие мышцы — они образуют стенки туловища. Если у мышц общее сухожилие, а головок две или больше, то их называют двух-, трёх- или четырёхглавыми.

Мышцы и скелет определяют форму человеческого тела. Активный образ жизни, сбалансированное питание и занятие спортом способствуют развитию мышц и уменьшению объёма жировой ткани.

 Основные свойства мышечной ткани, возбудимости  и сократимости. В результате этого осуществляется работа мышц. Работа мышц зависит от сокращения мышечных волокон.

1. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Суммация сокращений.

Одиночное мышечное сокращение - это сокращение мышцы в ответ на раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом. Одиночное мышечное сокращение продолжается около 100 мс и развивается по фазам:

Латентный (скрытый) период продолжается до 3 мс и представляет время от начала действия раздражителя до начала видимого ответа (сокращения) мышцы.

Фаза сокращения продолжается 40-50 мс характеризуется укорочением длины мышечного волокна, что связано с увеличением концентрации Сa2+ в протофибриллярных пространствах и образованием актин-миозиновых связей.

Фаза расслабления продолжается 50-60 мс характеризуется увеличением (восстановлением) длины волокна. Возникает при снижении концентрации Ca2+ в протофибриллярных пространствах и ослаблением актин-миозиновых связей.

Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактрного периода ПД, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается.

Существует два типа суммации: частичная и полная

 

Частичная (или неполная) суммация возникает, если

.         интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения;

.        больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления.

В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает.  

 

Полная суммация возникает, если:

.        интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода;

.         второе раздражение попадает в фазу сокращения.

В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения).  

 

Увеличение или уменьшение амплитуды связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение.

Учитывая, что в скелетной мышце процесс возбуждения продолжается около 8 мс (латентный период ПД - 2,5 мс плюс пиковый потенциал – около 5 мс), становится понятным, что укорочение мышечного волокна начнется тогда, когда быстрая деполяризация произойдет приблизительно на 1/3 от амплитуды пикового потенциала.

Известно, что в период формирования пикового потенциала возбудимость ткани снижена (фаза абсолютной и фаза относительной рефрактерности). Поэтому, если следующее раздражение будет наноситься в этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет снижена.

Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс.

В этот период возбудимость, а, следовательно, и сократимость повышена. Поэтому, если следующее раздражение будет приходиться на этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет возрастать (тем больше, чем больше повышена возбудимость).   

 Тетаническое сокращение, его виды.

Тетаническое сокращение - это длительное сокращение мышц, возникающее в условиях повторных возбуждений, следующих друг за другом с малым интервалом времени.

 Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации.

Вид тетанического сокращения определяется Механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения. Состоянием возбудимости мышцы в момент повторного возбуждения.

Зубчатый тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц).

При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося расслабления мышцы, образуя новые вершины последующих сокращений («зубцы»). Высота суммарного сокращения зависит от ритма и силы раздражений и определяется исходным уровнем формирования каждого следующего сокращения (чем выше уровень, тем больше амплитуда).

В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце.

Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц).

Каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Ее высота определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения.

Если каждый следующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то амплитуда сокращения будет большой.

Если импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерность), то амплитуда будет снижена.

Явление изменения амплитуды в зависимости от возбудимости мышцы объяснил H.Е.Введенский, введя понятие оптимума и пессимума.

Оптимум - это тетаническое сокращение максимальной амплитуды.

Оптимальная частота – максимальная частота раздражений, при которой возникает максимальная амплитуда тетанического ответа.

Пессимум – снижение амплитуды тетанического сокращения при увеличении частоты раздражений (выше оптимальной величины).

Пессимальная частота – максимальная частота (сверх оптимальной), при которой возникает минимальная амплитуда тетанического ответа. Двигательная единица. 
 
Двигательная единица (ДЕ) состоит из клеточного тела α-мотонейрона переднего рога спинного мозга, его аксона (который проходит по спинномозговому, а затем — по двигательному нерву, входя в мышцу, где он разветвляется на множество мышечных ветвей), и многочисленные концевые двигательные пластинки, где каждая нервная веточка заканчивается на единственном мышечном волокне (т.е. клетке). 
ДЕ включает все мышечные волокна, иннервируемые одним мотонейроном. Любое мышечное волокно в норме получает нервное обеспечение только из одной концевой двигательной пластинки и потому только из одного мотонейрона. 
Количество ДЕ остается неизменным у человека, а так же количество МВ практически не изменяется в ходе тренировок. 
Однако с помощью тренировочного процесса можно добиться гиперплазии (рост количества элементов) многих органелл: миофибрилл, митохондрий, СПР, глобул гликогена и т.д. 
Таким образом, один мотонейрон включает в работу несколько мышечных волокон. 
Мотонейроны различаются возбудимости (скорости включения в работу). Так медленные (низкопороговые – низкий порог включения в импульсную активность),  мотонейроны (они, кстати, и более мелкие по размерам) входят в т.н. НИЗКОПОРОГОВЫЕ ДЕ, соответственно, быстрым (большим, высокопороговым) мотонейронам  соответствуют ВЫСОКОПОРОГОВЫЕ ДЕ. 
Причем здесь какой-то “порог”? 
Дело в том, что при увеличении нагрузки сначала включаются низкопороговые ДЕ, дальнейшее увеличение нагрузки приводит к иннервированию высокопороговых ДЕ. 
Это т.н. “Принцип величины” Хеннемана. 
С другой стороны, низкопороговым ДЕ соответствуют т.н. окислительные (красные) МВ – ОМВ, а высокопороговым – гликолитические (белые) МВ – ГМВ (о классификации МВ мы поговорим чуть позже). 
Если быть максимально точным, то все же в самом начале работы мышцы на некоторое время задействуются высокопороговые МВ (посредством больших (быстрых) мотонейронов) чтобы увеличить скорость нарастания напряжения мышц («градиент силы») или сообщить двигаемой части тела необходимое ускорение. Затем, если нагрузка незначительна, высопороговые ДЕ выключаются из работы и используются только низкопороговые ДЕ.

Скорость проведения импульса по аксону в прямой связи с диаметром аксона. Соответственно в большинстве случаев скорость проведения импульса у медленных мотонейронов ниже, чем у быстрых, т.к. медленные (малые) мотонейроны имеют относительно тонкий аксон, а большие (быстрые) мотонейроны – толстый аксон.

Частота импульсации медленных мотонейронов ниже, чем у быстрых. Это касается как начальной (пороговой), так и максимальной частоты импульсации. Соответственно частотный диапозон у быстрых мотонейронов значительно выше.

Следовательно, за счет изменения частоты импульсации мотонейрона напряжение мышечных волокон быстрой ДЕ может изменяться в значительно большей степени, чем напряжение мышечных волокон медленной ДЕ.

Утомляемость или обратный показатель – выносливость также различается  у двух типов мотонейронов. Медленные мотонейроны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсаций на протяжении десятков минут. Поэтому их называют неутомляемыми мотонейронами.

Быстрые мотонейроны относятся к утомляемым, так как они не способны к длительному поддержанию высокочастотных импульсаций.

Что это нам дает? Понимание того, что в начальный момент времени, до достижении некоторого усилия, работают эти самые ОМВ, они наиболее выносливые и, в принципе, могут работать бесконечно долго без закисления. Время работы фактически лимитируется количеством питательных веществ. 
После того как усилие достигает определенного предела начинают включаться в работу ГМВ. Они не такие выносливые как ОМВ, по мере работы в них накапливаются продукты распада питательных веществ, которые способствуют прекращению работы мышцы в целом. Кроме того, как было замечено выше, ГМВ интервируются быстрыми мотонейронами, которые быстро утомляются и не могут поддерживать необходимую высокую частоту пульсации. 
Кстати, умение включать в работу одновременно большое количество ДЕ, как низкопороговых, так и высокопороговых, определяет максимальную силу данной мышцы (это достигается тренировками на максимальную силу – работа с предельными весами, минимальное кол-во повторений).

 

 

 

2. Регуляция напряжения мышц.

 Для регуляции мышечного напряжения используются три механизма:

Регуляция числа активных ДЕ;

Регуляция режима работы ДЕ;

Регуляция временной связи активности ДЕ.

Чем больше активных ДЕ, тем больше напряжение развивает мышца. Число активных ДЕ определяется интенсивностью возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны со стороны более высоких уровней ЦНС. При слабых возбуждающих влияниях импульсная активность возникает лишь в низкопороговых, малых мотонейронах. В основном это медленные ДЕ. По мере усиления возбуждающих влияний в активность вовлекаются все более крупные, высокопороговые ДЕ. Малые ДЕ активны при любом напряжении мышцы, тогда как большие ДЕ активны лишь при сильных мышечных напряжениях.

Регуляция режима работы ДЕ:

Чем выше частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает ДЕ и тем значительнее вклад в общее напряжение мышцы. Особенно значительна роль этого механизма в быстрых ДЕ.

Регуляция временной связи активности ДЕ:

Напряжение мышцы зависит от того - как связаны во времени импульсы посылаемые разными мотонейронами данной мышцы. Синхронно или асинхронно. При утомлении ДЕ возбуждаются синхронно.

При мощных кратковременных сокращениях мышцы синхронизация активности ДЕ играет важную роль, влияя на скорость развития напряжения, то есть на величину “градиента силы” (взрывная сила).

В зависимости от степени мышечного напряжения, развиваемого при разных формах двигательной активности (ходьба, бег, прыжок) включаются различные ДЕ: при малых мышечных напряжениях (0 - 20% от максимума) функционируют низкопороговые ДЕ типа S (МО), при средних различного типа в зависимости от степени развиваемого мышечного напряжения при ходьбе, беге и прыжке.  

Рис. Рекрутирование ДЕ

На рис. представлена предположительная модель рекрутирования двигательных единиц обусловленного потребностями в мощности данного задания. Рекрутирование начинается слева (при 0 % пула) и продолжается до тех пор, пока не будет реккрутировано достаточное количество единиц для производства мощности, необходимой чтобы выполнить задание. Например, для производства достаточного количества мощности, чтобы выполнить бег, необходимо рекрутировать около 48% двигательных единиц пула.

Или

 

 

 

 

 

1. Регуляция мышечного напряжения осуществляется тремя физиологическими механизмами:

• количеством активных ДЕ мышцы;
• частотой импульсации мотонейронов
• ДЕ (т. е. режимом их работы);
• временной связью активности ДЕ.

ДЕ активизируется после того, как ее мотонейрон пошлет импульсы для сокращения иниервируемых мышечных волокон. 
Двигательные единицы возбуждаются мотонейронами по физиологическому закону «все или ничего». Поэтому на нервный импульс реагируют одновременно все мышечные волокна одной ДЕ. Сила сокращения одной ДЕ зависит от количества составляющих ее мышечных волокон. Малые ДЕ развивают силу всего лишь в несколько миллиньютон, а ДЕ с большим количеством волокон - в несколько ньютон. Как видно, силовой потенциал одной ДЕ невелик, поэтому для выполнения движения при сокращении мышцы одновременно «включаются» в работу несколько ДЕ, что в физиологии получило название «пространственной суммации». Чем выше внешнее сопротивление, тем больше ДЕ задействовано при генерации силы мышцей, и тем большее напряжение она развивает. 
Необходимое число активных ДЕ определяется интенсивностью возбуждающих влияний более высоких уровней нервной системы на мотонейроны данной мышцы.