Наружная
поверхность костей разнообразна: имеются
шероховатости (tuberositas), бугры (tuber), головки
(caput), ямки (fossa), фасетки (fovea), желоба (sulcus),
отверстия (foramen), суставные поверхности
(facies articularis). Общее количество костей у
различных животных различно. Различие
наблюдается за счет позвонков хвостового
отдела и костей конечностей. У многопалых
животных костей больше.
ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет – это каркас тела животного.
Его принято делить на основной и
периферический.
К осевому скелету относят скелет
головы (череп- cranium), скелет шеи, туловища
и хвоста. Самое сложное строение имеет
череп, так как в нем располагаются головной
мозг, органы зрения, обоняния, равновесия
и слуха, ротовая и носовая полости. Основной
частью скелета шеи, туловища и хвоста
является позвоночный столб (columna vertebralis).
Позвоночный
столб разделяют на 5 отделов: шейный,
грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.
Шейный отдел состоит из шейных позвонков
(v.cervicalis); грудной отдел - из грудных позвонков
(v.thoracica), ребер (costa) и грудной кости (sternum);
поясничный – из поясничных позвонков
(v.lumbalis); крестцовый – из крестцовой кости
(os sacrum); хвостовой – из хвостовых позвонков
(v.caudalis). Наиболее полное строение имеет
грудной отдел туловища, где имеются грудные
позвонки, ребра, грудная кость, которые
в совокупности формируют грудную клетку
(thorax), в которой располагаются сердце,
легкие, органы средостения. Наименьшее
развитие, у наземных животных имеет хвостовой
отдел, что связано с потерей локомоторной
функции хвоста при переходе животных
к наземному образу жизни. Осевой скелет подчинен
следующим закономерностям строения тела,
которые обеспечивают подвижность животного.
К ним относят:
1)
Биполярность (одноосность) выражается
в том, что все отделы осевого
скелета расположены на одной
оси тела, причем, на краниальном
полюсе находится череп, а на
противоположном - хвост. Признак
одноосности позволяет установить
в теле животного два направления:
краниальное - в сторону головы и
каудальное в сторону хвоста.
2)
Билатеральность (двусторонняя симметрия)
характеризуется тем, что скелет
также как и туловище может быть
разделен сагиттальной, медиальной плоскостью
на две симметричные половины (правую
и левую), в соответствии с этим позвонки
будут делиться на две симметричные половины.
Билатеральность (антимерия) дает возможность
различать на теле животного латеральное
(боковое, наружное) и медиальное (внутреннее)
направления.
3)
Сегментарность (метамерия) заключается
в том, что тело может быть
разделено сегментными плоскостями
на определенное число сравнительно одинаковых
метамеров - сегментов. Метамеры следуют
вдоль оси спереди назад. На скелете такими
метамерами являются позвонки с ребрами.
4)
Тетраподия – это наличие 4
конечностей (2 грудных и 2 тазовых)
5)
И последней закономерностью
является, обусловленное силой тяжести,
расположение в позвоночном канале
нервной трубки, а под ней кишечной трубки
со всеми её производными. В связи с этим
на теле намечают дорсальное направление
- в сторону спины и вентральное направление
- в сторону живота.
Периферический
скелет представлен двумя парами конечностей:
грудными и тазовыми. В скелете конечностей
присутствует только одна закономерность
– билатеральность (антимерия). Конечности
парные, имеются левые и правые конечности.
Остальные элементы ассиметричны. На конечностях
различают пояса (грудной и тазовый) и
скелет свободных конечностей.
При
помощи пояса свободная конечность
присоединяется к позвоночному столбу.
Первоначально пояса конечностей имели
по три пары костей: лопатку, ключицу и
коракоидную кость (все сохранилось у
птиц), у животных осталась, только одна
лопатка, от коракоидной кости сохранился
лишь отросток на бугорке лопатки с медиальной
стороны, рудименты ключицы имеются у
хищников (собака и кошка). В тазовом поясе
хорошо развиты все три кости (подвздошная,
лонная и седалищная), которые срастаются
между собой.
Скелет
свободных конечностей имеет
три звена. Первое звено (stilopodium)
имеет один луч (греч. stilos - столбик, podos-
нога): на грудной конечности - это плечевая
кость, на тазовой - бедренная. Вторые звенья
(zeugopodium) представлены двумя лучами (zeugos
- пара): на грудной конечности - это лучевая
и локтевая кости (кости предплечья), на
тазовой - большеберцовая и малоберцовая
кости (кости голени). Третьи звенья (autipodium)
образуют: на грудной конечности – кисть,
на тазовой – стопу. В них различают базиподий
(верхний участок - кости запястья и соответственно
заплюсны), метаподий (средний - кости пясти
и плюсны) и акроподий (самый крайний участок
- фаланги пальцев).
Типы костей по форме
и строению
Кости, выполняющие одинаковые функции,
имеют сходное строение, что дает
возможность выделить шесть форм.
- Длинные и короткие трубчатые кости (ossa longa et brevia) - выполняют в основном функции рычагов движения и опоры. Они находятся в свободных отделах конечностей. Трубчатая структура обеспечивает легкость и прочность кости. На трубчатой кости различают средний участок - тело (диафиз) и утолщенные суставные концы (эпифизы). Верхний конец - проксимальный, нижний - дистальный.
- Длинные изогнутые кости (ossa costae) - они формируют боковые стенки грудной полости и служат для защиты и опоры внутренних органов (сердца и легких). Ребра имеют дугообразную форму, в них нет утолщений на концах и полости с желтым костным мозгом внутри.
- Короткие кости (ossa brevia) - имеют разнообразную форму, высота и ширина таких костей приблизительно одинаковы. Они могут быть симметричными и асимметричными. Образуют запястье и заплюсну, часто группируются по две-четыре, располагаются в два или три ряда.
- Пластинчатые кости (ossa planum) - имеют плоскую поверхность, которая обеспечивает обширную площадь для прикрепления мускулатуры. Они формируют кости черепа, таза и лопатку. Соединяются неподвижно, за исключением соединения нижней челюсти и подъязычной кости.
- Смешанные кости (ossa mixum) - сочетают признаки трубчатых, коротких и плоских костей. К ним относятся позвонки. Они образуют позвоночный столб. Их тело имеет короткий диафиз и два эпифиза, как трубчатые кости. Остистые и поперечные отростки похожи на пластинчатые кости.
- Пневматические кости (ossa pneumaticum) - они характеризуются наличием в костях полостей, заполненных воздухом. Это облегчает массу костей. У птиц это плечевая и бедренная кости, у млекопитающих - верхнечелюстные, лобные и другие.
Строение кости.
Кость как орган,
выполняющий многогранную роль,
имеет сложное строение, отражающее
ее функцию и развитие.Кость состоит
из компактного и губчатого костного вещества.
Компактное костное вещество находится
на периферии костей. Губчатое костное
вещество состоит из переплетающихся
тонких костных пластинок, содержащих
в себе ячеистые пространства, заполненные
красным костным мозгом и образующие губчатую
костную массу. В плоских костях оно развито
слабо, а в длинных трубчатых костях концентрируется
главным образом в эпифизах костей. В центре
трубчатой кости находится полость, заполненная
желтым костным мозгом.
Снаружи кость покрыта
надкостницей, за исключением участков,
где имеется хрящ (суставные поверхности).
Надкостница - олок кости; а, б, в - траектории
перекладин губчатого вещества.
Это тонкая оболочка, состоящая
из плотной соединительной ткани. Она
богата кровеносными сосудами и нервами.
На внутренней поверхности надкостницы
располагаются костеобразующие клетки-
остеобласты, которые играют важную роль
при росте костей у молодых животных или
при сращении в случае их перелома. Сосуды
надкостницы обеспечивают питание кости,
нервы - чувствительность костей, регулируют
кровенаполнение и обмен веществ.
Наиболее прочно надкостница
срастается с костью в местах прикрепления
связок и сухожилий мышц, соединительнотканные
волоконца которых, пронизывая надкостницу,
внедряются глубоко в кость. Каждая
кость снабжена кровеносными сосудами
и нервами.
Химический состав костей.
В костях содержится около 50% воды, 15
-жира, 12- органических веществ (оссеина)
и до 21% минеральных солей. Химический
состав зависит от вида, возраста животного,
условий содержания и эксплуатации, физиологического
состояния организма и времени года. Оссеина
больше в костях молодых животных, минеральных
веществ - старых.
Физические свойства костей.
Кости обладают значительной прочностью.
Самыми прочными костями являются скалистая
часть каменистой кости и болыпеберцовая.
Прочность костей обеспечивается твердостью
и упругостью. Кости молодых животных
более упруги, чем старых.
Развитие и рост
костей в онтогенезе
В процессе онтогенеза скелет
проходит три стадии своего развития
и формирования. На ранних этапах эмбриогенеза
из мезенхимы вначале образуется
соединительнотканный, или перепончатый
остов или так называемые перепончатые
кости — os membranaceum. Второй этап характеризуется
постепенным замещением соединительнотканной
основы хрящевой тканью и образованием
хрящевой кости — os cartilagineum. Третий
этап начинается с образования очагов
окостенения и постепенного вытеснения,
хрящевой ткани костной. Замещение
хрящевой ткани костной может
проходить или изнутри хрящевой
кости — энхондральный тнп
окостенения, —ossificate endochond-rialis, когда
происходит постепенное увеличение
костного ядра, или с ее по-верхнасти
— перихтдральное окостенение —
ossificatio perichondrostalis, при котором костная
ткань нарастает вокруг кости
в виде поверхностного циркулярного
костного слоя. В длинных трубчатых костях
окостенение начинается перихонд-рально
в области диафиза и распространяется
в его глубину, где в толще хряща закладываются
очаги энхондрального окостенения, завершающееся
образованием губчатого вещества кости.
После замещения хрящевой ткани костной
дальнейшее развитие кости в толщину происходит
за счет остеобластов внутреннего слоя
надкостницы, -которая полностью заменяет
бывшую здесь надхрящницу.
Нарастание массы кости
с поверхности за счет надкостницы
происхо дит неравномерно, что сопровождается
образованием в отдельных участках тела
кости выемок и бороздок, которые, постепенно
закрываясь, превращаются в канальцы.
В силу того что в образовавшихся канальцах
сохраняются остеобласты, то за их счет
происходит дальнейшее образование костного
вещества в видеттольцевых пластинок
вокруг центрального канала. Система кольцевых
пластинок' вместе с центральным каналом
составляет остеон, являющийся структурной
единицей трубчатых костей.Параллельно
с увеличением кости в толщину за счет
особых клеток остеокластов — osteoclastus
— происходят рассасывание (резорбция)
ее губчатого вещества и образование костномозговой
полости. В метафизах, где сохраняется
губчатое вещество,, благодаря наличию
здесь эндоста и его клеток — остеобластов
осуществляется увеличение кости в длину.
Суставные концы трубчатых
костей после начала окостенения
в диафизе еще некоторое время
сохраняют хрящевое строение, которое
за счет появления здесь особых энхондральных
очагов окостенения постепенно замещается
костной тканью. По мере развития в эпифизах
губчатого вещества происходит его сближение
с метафизом и сохранение между ними метаэпифизар-ной
хрящевой прослойки, которая в силу активного
размножения хрящевых клеток долгое время
сохраняется и у взрослых животных. Полное
срастание диафиза с метафизом свидетельствует
о завершении роста кости в длину и характеризует
наступление зрелости костяка животного.
Отростки длинных и
смешанных костей, на которых происходит
прикрепление связок и сухожилий
мышц, могут иметь свои очаги окостенения,
располагающиеся в глубине хрящевого
зачатка, т. е. окостеневают энхонд-рально.
Энхондральное окостенение присуще и
коротким костям.
Вторичные.кости (покровные
и многие кости лицевого отдела черепа)
развиваются непосредственно из соединительной
ткани путем закладки в них очагов окостенения
(эндесмальное окостенение), от которых
разроет костной ткани происходит в виде
постепенно увеличивающихся лучей (радиальное
разрастание костной ткани) до тех пор,
пока не произойдет полное замещение соединительнотканной
основы костной. Границы между отдельными
костями, свойственные для черепов молодых
животных, постепенно уменьшаются до полного
их исчезновения, что особенно рано происходит
в скелете головы птиц.
Таким образом, в зависимости
от расположения очагов окостенения
и степени участия в образовании
кости остеобластических источников
различают следующие разновидности
окостенения: периостальное окостенение,
когда кость развивается из остеогенных
клеток надкостницы; эндостальное, если,
в образовании кости участвуют остеобласты
внутренней выстилки костномозговой полости;
меэостальное — остеоны образуются из
остеобластов периадвентициального слоя
внутрикостных сосудов.
Очаги окостенения закладываются
в определенной последовательности
и в определенные сроки онтогенеза,
что обусловлено видом, породой, конституцией
животного, а также условиями его содержания,
питания, эксплуатации и физиологическим
состоянием.
Строение позвонка. Позвонок относится к типу коротких
сим-, метричных костей. Каждый позвонок
состоит из тела, дужки и отростков: суставных,
поперечных, сосцевидных (парных) и одного
непарного отростка - остистого .
В каждом отделе позвоночного
столба позвонки имеют особенности
строения.
Шейный отдел у всех
млекопитающих животных состоит
из семи позвонков. Шейные позвонки млекопитающих
отличаются длинным телом, шарообразной
формой головки, глубокой ямкой позвонка,
раздвоенным поперечнореберным отростком
(поперечный отросток соединился с рудиментом
ребра), наличием поперечного отверстия
у основания поперечнореберного отростка,
хорошо 22 выраженными передними и задними
суставными отростками, соединенными
друг с другом, с обширными суставными
площадками, что обеспечивает большую
подвижность этого отдела позвоночного
столба. Остистые отростки по размеру
небольшие.
Первые два позвонка
построены отлично от других позвонков.
Первый шейный позвонок называется атлантом,
а второй - эпи-строфеем, или осевым.
Атлант у животных имеет
кольцеобразную форму и две дужки:
верхнюю и нижнюю. Поперечные отростки
обширны и носят название крыльев атланта.
На переднем конце атланта имеются суставные
ямки для сочленения с черепом, а на заднем
- выпуклые суставные поверхности для
соединения со вторым шейным позвонком.
На атланте имеется серия отверстий: позвоночное,
формирующее начало позвоночного канала;
крыловые; межпозвоночные и поперечные
для сосудов и нервов.
Второй шейный позвонок,
или эпистрофей у животных, самый
длинный; его головка превратилась
в зуб эпистрофея, а массивный
остистый отросток - в гребень. Поперечнореберные
отростки не раздвоены.У рогатого скота
шейные позвонки имеют короткое тело,
хорошо выраженный остистый отросток,
головку и ямку позвонка. Атлант лишен
межпоперечного отверстия; эпистрофей
снабжен полуцилиндрическим зубом. У свиней
тело шейных позвонков короткое, головки
плоские и хорошо выражена ямка; форма
попе-речнореберных отростков пластинчатая;
межпоперечное отверстие на атланте находится
на заднем конце позвонка рядом с суставными
поверхностями; эпистрофей имеет притуплённый
зубовидный отросток, гребень эпистрофея
узкий и приподнятый сзади. У лошади шейные
позвонки, за исключением седьмого, не
имеют остистых отростков, тела их более
длинные. Атлант имеет межпозвоночное,
крыловое и межпоперечное отверстия; зуб
эпистрофея выпуклый снизу и плоский сверху;
гребень эпистрофея мощный, раздваивается
сзади и несет на себе задние суставные
отростки.