41. Доминанта
и условный рефлекс как основные
принципы интегративной деятельности
мозга. Доминанта и условный
рефлекс.
Доминанта — это «временно
господствующий рефлекс», которым направляется
работа нервных центров в данный
момент. Доминанта представляет собой
функциональное объединение нервных
центров, состоящее из относительно
подвижного коркового компонента и
субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов.
Доминанта есть общий принцип работы центральной
нервной системы, она определяет освобождение
организма от побочной деятельности для
достижения наиболее важных для организма
целей. Центры, входящие в состав доминирующей
функциональной констелляции, характеризуются:
1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью,
инертностью возбуждения; 3) способностью
к суммированию возбуждения и 4) сопряженно
тормозящим действием на другие центры,
не входящие в состав данной констелляции.
Нейрофизиологические механизмы образования
условного рефлекса связаны с суммацией;
в начальной стадии (генерализации) образования
условный рефлекс аналогичен по физиологическим
механизмам доминанте, но затем становится
существенно иным. Для выработки условного
рефлекса необходима кора больших полушарий
(у высших животных). Исходной предпосылкой
замыкания временной связи является общефизиологический
феномен проторения пути. Явление проторения
состоит в постепенном повышении проводимости
нервного возбуждения по первично стимулируемому
пути и нервного центра. Благодаря явлению
проторения нередко даже подпороговое
раздражение постепенно оказывается действенной
предпосылкой для возникновения очага
повышенной возбудимости. Такой процесс
непосредственно связан с явлением суммации
возбуждения. Оно заключается в возникновении
действенного возбуждения в нервных центрах
в условиях применения ряда последовательных
раздражений, каждое из которых само по
себе недостаточно, чтобы вызвать ответ.
«Центр» с повышенной возбудимостью становится
способным к суммации возбуждений независимо
от их модальности, т. е. он становится
доминирующим как раз под влиянием этих
импульсаций. Таким образом, направление
движения нервных процессов при формировании
условного рефлекса связано с механизмом
и свойствами доминанты, для которой характерны
не только высокая возбудимость, но и способность
стойко удерживать свое возбуждение, суммировать
его за счет последовательно приходящих
импульсов от других нервных центров.
42. Потребности. Детерминанты
потребностей. Потребности — источник активности живых
существ в окружающем, внешнем мире. Их
динамика, преобразование и определяют
направление развития живых организмов.
Представление о том, что внутренняя активность
самого организма является одной из главных
детерминант поведения, развивалось и
И.П. Павловым. Им вводится новое понятие
— «рефлекс цели» как «стремление к обладанию
определенным раздражающим предметом,
понимая и обладание, и предмет в широком
смысле слова. В качестве примера рефлекса
цели он рассматривает пищевой и ориентировочный
(исследовательский) рефлексы, наделяя
их эпитетом «хватательные рефлексы».
Им выделены следующие особенности хватательного
рефлекса: 1) стремление к объекту, — завершающееся
захватыванием его, ведет к развитию успокоения
и равнодушия; 2) для рефлекса цели характерна
периодичность появления. Активность
поведения обусловлена наличием потребностей.
Потребность — это та нужда, которую время
от времени испытывает организм и которую
он стремится устранить через поведение.
Актуализация любой потребности побуждает
организм действовать в направлении достижения,
овладения предметом, способным удовлетворить
данную потребность. Таким образом, усиление
потребности — причина любого целенаправленного
поведения животного и человека. Актуализация
любой потребности связана с возникновением
определенных изменений во внутренней
среде организма. Отклонения во внутренней
среде, которые компенсируются с помощью
гомеостатического механизма управления,
не могут быть названы биологической потребностью.
То есть биологическая потребность —
это не любая физиологическая нужда организма,
а только та, которая достигает определенной
пороговой величины и которую организм
устраняет через поведение. Потребность
предполагает существование предметов,
удовлетворяющих ее. Процесс культурно-исторического
развития человека привел к возникновению
многочисленного множества вторичных
по своему происхождению производных
потребностей — вторичных, третичных
и т. д., что главным образом связано с появлением
новых предметов их удовлетворения. Так,
на базе биологической потребности поддержания
температурного комфорта возникла потребность
в одежде. Между потребностями человека
и сложнорефлекторными формами поведения
животных отчетливо прослеживаются филогенетические
связи.
44. Потребности. Потребности
и воспитание. Свое представление о нормах общественной
жизни человек формирует на основе потребности
следовать тем или другим эталонам поведения.
При этом важная роль в усвоении ребенком
норм поведения принадлежит его стремлению
имитировать поведение взрослого. Особенно
ярко эта потребность выражена в раннем
детстве. Поэтому в формировании этических,
идеологических, нравственных принципов
ребенка огромная роль принадлежит личному
примеру. Ребенок стремится подражать
взрослым и тем самым практически усваивает
принципы, которыми они руководствуются,
а не те правила поведения, которые стараются
привить ему, обращаясь к его сознанию.
Особое значение для обучения, особенно
трудового, имеет стремление человека
к компетентности, его потребность в вооруженности.
Только на базе этой потребности формируется
высокий уровень профессионализма, точность
и совершенство исполнения, мастерство.
Огромное значение для развития и воспитания
ребенка имеет раннее детство. Многие
черты поведения закладываются именно
в этот период. Понятие критического периода
введено по аналогии с периодом наилучшего
проявления импринтинга. В результате
сенсорной депривации, недостаточности
питания и изменений гормонального баланса
во время критического периода развиваются
дефекты, которые не компенсируются.Сенсорная
депривация в раннем возрасте ведет также
к нарушению интегративных функций мозга,
к ухудшению обучения взрослых особей.
Если в критический период животное подвергается
не депривации, а, наоборот, усиленным
воздействиям, так называемому содержанию
в насыщенной среде, то это обстоятельство
также накладывает неизгладимый отпечаток.
Таким образом, наличие периодов повышенной
чувствительности характерно для животных
и человека. У разных видов млекопитающих
протяженность критических периодов может
варьировать от нескольких часов до нескольких
лет. Периоды повышенной чувствительности
имеют важное значение как для формирования
индивидуальных особенностей, способностей,
так и потребностей индивида.
43. Потребности. Классификация
потребностей. У человека выделяют три группы исходных,
первичных потребностей: витальные (биологические),
социальные и идеальные потребности познания
и творчества. У животных им соответствуют
сходные три группы потребностей, которые
реализуются в соответствующих формах
врожденного поведения. Биологические
потребности направлены на сохранение
целостности индивида и вида (витальная
функция). Они определяют пищевое, оборонительное
поведение. Зоосоциальные потребности
животных реализуются через взаимодействие
с другими особями своего вида во время
полового, родительского, территориального
поведения. Идеальные потребности создают
основу для саморазвития индивида. К ним
относят потребность в новизне, получении
новой информации, которая реализуется
в ориентировочно-исследовательском поведении.
К этой же группе П.В. Симонов относит и
потребность преодоления, основу которой
составляет специфическая реакция, открытая
И.П. Павловым и названная им рефлексом
свободы. В частности, она проявляется
в сопротивлении животного попыткам ограничить
его двигательную активность. Некоторые
исследователи выделяют у животных также
специфическую потребность в компетентности
— в стремлении и без специального подкрепления
повторять одни и те же действия, что приводит
к совершенствованию двигательных навыков.
Данная потребность реализуется в подражательном
(имитационном) и игровом поведении. У
человека нет чисто биологических потребностей,
так как их удовлетворение всегда опосредовано
влиянием социальной среды. Социальные
потребности человека включают стремление
человека принадлежать к определенной
социальной группе и занимать в ней определенное
место в соответствии с субъективным представлением
субъекта о иерархии данной группы. Среди
социальных потребностей особо должна
быть выделена потребность человека следовать
поведенческим, нравственным, эстетическим
нормам, принятым в том обществе, к которому
он принадлежит. Социальные потребности,
возникая в общении, формируются независимо
от витальных. К идеальным потребностям
человека относится потребность познания
окружающего мира и своего места в нем,
познание смысла и назначения своего существования.
Ее основу составляет потребность в новой
информации, которая уже у животных обнаруживает
себя в ориентировочно-исследовательском
поведении. К новым типам потребностей
— «предметно-функциональным» — относятся
потребность в труде, художественном творчестве
и т. д.В каждой из трех выделенных групп
потребностей (витальных, социальных и
идеальных) П.В. Симонов предлагает различать
потребности сохранения и развития. Дифференцирующим
признаком является их отношение к общественно-исторической
норме удовлетворения.
45. Мотивация.
Биологическая мотивация. Любые, даже незначительные отклонения
во внутренней среде организма немедленно
воспринимаются многочисленными рецепторами.
Это баро-, механо-, термо-, оемо-, глюкорецепторы
и другие, т. е. рецепторы, реагирующие
на изменение давления, на механические,
температурные воздействия, изменение
осмотического давления крови, содержание
глюкозы в крови. Такие рецепторы находятся
во внутренних органах (желудке, печени,
сердце), в стенках сосудов и в различных
структурах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной
формации среднего мозга, продолговатом
мозге). Рецепторы внутренней среды (интероцепторы)
обеспечивают непрерывное наблюдение
за состоянием внутренней среды организма.
Их возбуждение включает гомеостатический
механизм, автоматически компенсирующий
возникший во внутренней среде сдвиг.
Так, при перегревании активируется вегетативная
нервная система, в результате усиливается
потоотделение, выделение слюны, расширяются
периферические сосуды. Если же отклонения
во внутренней среде достигают таких величин,
которые не могут быть скомпенсированы
гомеостатической саморегуляцией, то
включается второй механизм в виде специализированного
поведения. Сдвиги во внутренней среде,
инициирующие поведение, отражают появление
потребности. А само поведение, направленное
на ее удовлетворение, называют мотивированным
поведением. Его отличает высокая целесообразность.
Оно направлено на устранение нежелательных
сдвигов во внутренней среде через взаимодействие
с определенными объектами внешнего мира.Мотивация
буквально означает «то, что вызывает
движение». Мотивация — это состояние,
которое развивается в структурах ЦНС
во время поведения. Объективно оно выражается
в изменении электрической активности
мозга, биохимии мозга и, по-видимому, в
изменениях на молекулярном уровне. В
субъективном плане мотивации соответствует
появление определенных переживаний.
Другой подход связан с пониманием мотивации
как некоторого начального толчка (побуждения),
который всегда переходит в поведение,
характеризующееся наличием определенной
цели. И мотивация в этом случае становится
синонимом целенаправленного поведения.
Цель — главное звено в мотивации.Таким
образом, когда говорят о мотивации, выделяют
две фазы: 1) фазу детекции специфического
состояния, выражающего появление определенного
дефицита во внутренней среде, т. е. возникновение
потребности, и 2) фазу запуска и реализации
специализированного целенаправленного
поведения в отношении тех внешних объектов,
которые способны удовлетворить данную
потребность. Первая фаза инициирует вторую.Физиологические
особенности мотивационных состояний
впервые были изучены П.К. Анохиным, которым
и было сформулировано положение о специфичности
неспецифической активации. Вопреки устоявшейся
точке зрения о том, что неспецифическая
активация коры больших полушарий со стороны
ретикулярной формации различается лишь
интенсивностью и локализацией, он предположил
существование у нее биологических модальностей.Обе
фазы мотивации хорошо вписываются в структуру
поведенческого акта П.К. Анохина. Они
связаны с различными его стадиями: стадией
афферентного синтеза, где ведущая роль
принадлежит мотивационному возбуждению,
и стадией формирования акцептора результатов
действия.
46. Мотивация.
Общие свойства различных видов
мотивации. Виды мотивации различаются своей направленностью
и способами удовлетворения потребности,
всем им присущи некоторые общие черты.1.
Во время любой мотивации наблюдается
активация моторной системы, хотя разные
формы мотивации реализуются в разных
паттернах двигательного возбуждения.
Увеличивается средний уровень двигательной
активности. Возрастает двигательная
реактивность на сенсорные стимулы. Индифферентные
раздражители приобретают способность
стимулировать животное к движению. Возрастание
моторной активности свойственно голоду,
ярости и страху, любопытству. Единственным
исключением, по-видимому, является пассивный
страх, когда животное замирает на месте.2.
Повышение тонуса симпатической системы,
выражающееся в вегетативных реакциях:
росте частоты сердцебиения, артериального
давления, возникновении сосудистых реакций,
изменении проводимости кожи. Активация
симпатической системы расширяет сосуды
в скелетных мышцах, что обеспечивает
увеличение притока кислорода к работающим
мышцам. Повышение симпатического тонуса
осуществляется через нисходящие пути,
идущие от лимбической системы, гипоталамуса.3.
Рост активации афферентных систем, позволяющий
животному с большей легкостью выявлять
биологически значимые и сигнальные раздражители
в окружающей среде. Это выражается в снижении
сенсорных порогов, в усилении ориентировочных
реакций. В ЭЭГ появляется десинхронизация
как отражение усиления активирующих
влияний, восходящих к коре от активирующей
ретикулярной системы.4. Возрастание поисковой
активности (II фаза мотивации), которая
носит целенаправленный характер.5. Актуализация
памяти является необходимым звеном для
реализации поискового целенаправленного
поведения, прежде всего образов цели
и возможных способов их достижения.6.
Изменения в ЭЭГ, в которых отражается
специфика мотивационного состояния.7.
Непременным проявлением мотивации является
возникновение субъективных эмоциональных
переживаний. Несмотря на то, что субъективные
переживания страха, голода и других состояний
различаются, их объединяет то, что все
они относятся к переживанию с отрицательным
эмоциональным знаком. Отрицательный
эмоциональный тон — наиболее типичная
форма субъективного отражения мотивации.
Вместе с тем существует и другой класс
субъективных переживаний с положительным
знаком, который характеризует особую
группу мотиваций: поведение любознательности,
стремление к творческой активности.
47. Мотивация.
Мотивация как доминанта Мотивационное возбуждение, побуждающее
к определенному целенаправленному поведению,
обнаруживает свойство инертности. Оно
длительно сохраняется, пока не будет
удовлетворена породившая его потребность.
Все посторонние раздражители только
усиливают его, тогда как все другие виды
деятельности подавляются мотивацией,
которая реализуется в данном поведении.
Мотивационное возбуждение, которое реализуется
в поведении, получило название доминирующей
мотивации. По этим свойствам мотивационное
возбуждение тождественно явлению доминанты
А.А. Ухтомского. Сходство мотивационного
возбуждения с доминантой проявляется
не только на поведенческом уровне. Применение
нейрофизиологических методов показало,
что во время мотивационного возбуждения
и доминанты наблюдаются сходные изменения
как в электрической активности мозга,
так и в реакциях нейронов.Наиболее перспективным
оказалось изучение моделей доминанты,
создаваемых электрической или химической
стимуляцией структур мозга. Доминирующее
мотивационное возбуждение существенно
изменяет интегративные свойства нейронов
различных структур мозга и прежде всего
их конвергентные способности.Доминирующая
мотивация сходна с доминантой также тем,
что она имеет в своей основе возбуждение
некоторой функциональной констелляции
центров, расположенных на различных уровнях
центральной нервной системы.Интегративный
корково-подкорковый комплекс мотивационного
возбуждения активируется либо метаболической
потребностью, либо специальными (ключевыми)
стимулами, а у человека и социально значимыми.
На уровне нейронов интеграция различных
образований мозга в единую систему определенной
биологической мотивации проявляется
в появлении у нейронов общего единого
ритма. По данным К.В. Судакова во время
различных форм мотивации (пищевой, оборонительной)
у многих нейронов в самых разных структурах
мозга регистрируется ритмическая активность
в виде пачек спайков, регулярно следующих
с интервалом около 150 мс. Согласно А. А.
Ухтомскому, усвоение единого ритма нервными
центрами (принцип изолабильности) является
механизмом их объединения в единую функциональную
констелляцию.Возрастание синхронизации
электрической активности коры и подкорки
было отмечено для ориентировочного рефлекса.
Электрическое раздражение активирующей
ретикулярной формации и гипоталамуса
также порождает высокую синхронизацию
электрической активности коры и подкорковых
образований, а также различных областей
коры головного мозга на частоте тета-ритма
у кролика. Со сном синхронизация в электрической
активности коры и подкорковых структур
падает.В каждый данный момент времени
деятельность организма определяется
доминирующей в плане выживания и адаптации
мотивацией. После завершения одного мотивированного
поведения организмом завладевает следующая
ведущая по социальной и биологической
значимости мотивация. Ведущая мотивация
подчиняет себе все другие. При формировании
доминирующего поведения внутреннее состояние
животного и человека и внешние стимулы
нередко могут приходить в столкновение.
Наиболее отчетливо это выступило при
изучении роли обстановочной афферентации.
48. Мотивация.
Нейроанатомия мотивации. Эксперименты на животных с электрической
стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса
показали, что регуляция пищевой, питьевой,
оборонительной мотивации осуществляется
взаимодействием латерального и вентромедиального
отделов в задней области гипоталамуса.
Опыты с разрушением структур гипоталамуса
проводились главным образом на крысах.
При повреждении латерального гипоталамуса
возникает поведение сытости. Крыса теряет
интерес к еде, и, как следствие этого,
— афагия, хотя исполнительный пищевой
рефлекс сохраняется. Если пищу положить
в рот, животное прожует ее и проглотит.
Электрическое повреждение вентромедиального
гипоталамуса приводит к гиперфагии: животное
начинает есть больше, чем до операции,
и прибавляет в весе.Однако изучение нейронной
активности гипоталамуса, а также создание
новых методов разрушения только клеточных
структур при сохранности проводящих
путей позволили реабилитировать мотиваци-онную
теорию двух центров. В латеральном гипоталамусе
выявлены глюкозочув-ствительные нейроны,
которые в ответ на электро-форетическое
подведение к ним глюкозы, пропорционально
дозе, тормозят свою активность без изменения
сопротивления мембраны. В вентромедиальном
гипоталамусе найдены глюкозорецептивные
нейроны. Пищевое поведение регулируется
гуморальными и нервными механизмами.
Их интеграция осуществляется в хемочувствительных
нейронах гипоталамуса: глюкозочувствительных
и глюкозореактивных нейронах. Глюкозочувствительные
нейроны латерального гипоталамуса у
обезьяны реагируют учащением спайков
на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой,
на скорлупу ореха. Их активность модулируется
пищевой мотивацией. Помимо глнжозочувствительных
нейронов в латеральном гипоталамусе
обнаружены глюкозоне-чувствительные
нейроны. Они активируются во время пищедобывательного
поведения, однако их реакции совпадают
с движениями, а не предшествуют им. Поведение
бодрствование—сон также обеспечивается
системой двух центров. В настоящее время
считают, что гипоталамус является критической
зоной для регулирования цикла бодрствование—сон.
Это мнение подтверждается и тем, что как
высокочастотное, так и низкочастотное
электрическое раздражение преопти-ческой
области гипоталамуса вызывает синхронизацию
электроэнцефалограммы и поведенческий
сон. Противоположный эффект — поведенческое
и электроэнцефалографическое пробуждение
Т.Н. Ониани наблюдал при раздражении заднего
гипоталамуса. Это позволяет предположить
наличие реципрокного взаимоотношения
между передней и задней областями гипоталамуса
и его значение для регуляции чередования
различных фаз цикла бодрствование—сон.Однако
гипоталамус занимает лишь низший уровень
в лимбической системе, обеспечивающей
регуляцию мотивационного поведения.
В частности, он находится, под контролем
миндалины (амигдалы). Базалатеральная
область миндалины тормозит пищевое поведение,
по-видимому, через вентромедиалъный гипоталамус
(«центр насыщения»).