11. Таламус и гипоталамус, их
связи и функции.
Таламус
Нервные клетки таламуса, группируясь,
образуют большое количество ядер: всего
различают до сорока таких образований.
Топографически все они могут быть подразделены
на несколько основных групп: передние,
средние, задние и интраламинарные. С функциональной
точки зрения принято различать неспецифические,
специфические, ассоциативные и моторные
ядра.
Специфические ядра имеют двусторонние
прямые связи с нейронами коры. Они получают
информацию со всех рецепторов организма
(за исключением обонятельных). Эта информация
здесь анализируется и переключается
на кору больших полушарий. Благодаря
таким связям с корой таламус вместе с
нейронами коры осуществляет анализ, синтез
поступающей информации и, поэтому обеспечивает
целостное восприятие этой информации.
Среди основных специфических ядер таламуса
можно выделить вентрабазальное ядро.
Оно разделяется на две части – вентральное
постериолатеральное ядро, которое получает
информацию от кожных рецепторов туловища,
проприорецепторов мышц и суставного
аппарата; и вентральное постериомедиальное
ядро, к которому подходят пути от ядер
тройничного нерва, осуществляющего иннервацию
лицевой части головы.
Специфическим ядром также является латеральное
коленчатое тело, имеющее прямы связи
с затылочными (зрительными) проекционными
областями коры больших полушарий. Нейроны
этого ядра реагируют на изменение освещенности.
Медиальное коленчатое тело играет роль
в восприятии звуков различной высоты
и принимает участие в анализе и передаче
акустической информации.
Ассоциативные ядра получают информацию
от специфических проекционных ядер. Три
ядра этой группы имеют связи с главными
ассоциативными областями коры: ядро подушки
связано с ассоциативной зоной теменной
и височной коры, заднее латеральное ядро
– с теменной корой, медиальное дорсальное
ядро – с лобной долей. Четверное ядро
– переднее – имеет связи с лимбической
корой больших полушарий. Ассоциативные
ядра участвуют в высших интегративных
процессах.
Моторные ядра. К ним относится вентролатеральное
ядро, которое имеет вход от мозжечка и
базальных ганглиев и одновременно дает
проекции в моторную зону коры больших
полушарий. Это ядро включено в систему
регуляции движений.
Неспецифические ядра не имеют прямых
связей с конкретными участками коры больших
полушарий. Но у них широкие взаимные связи
со специфическими ядрами, от которых
они получают информацию. К числу этих
ядер относятся срединная и интроламинарная
группы ядер таламуса, которые получают
афферентный путь от волокон, восходящих
из ретикулярной формации и, кроме того,
имеют двусторонние связи со специфическими
ядрами таламуса.
Гипоталамус.
Гипоталамус образован группой небольших
ядер, расположенных у основания мозга,
вблизи гипофиза. Клеточные ядра, образующие
гипоталамус, представляют собой высшие
подкорковые центры вегетативной нервной
системы и всех жизненно важных функций
организма.
Скопление нейронных образований, образующих
гипоталамус, может быть подразделено
на преоптическую, переднюю, среднюю, наружную
и заднюю группы ядер. В преоптическую
область входят перивентрикуляное, медиальное
и латеральное преоптические ядра. В группу
ядер переднего гипоталамус относят супраоптическое,
супрахиазматическое и паравентрикуляное
ядра. Средний гипоталамус составляют
вентромедиальное и дорсомедиальное ядра.
К наружной группе ядер относятся латеральное
гипоталамические ядро и ядро серого бугра.
В заднем гипоталамусе различают заднее
гипоталамическое, перифорникальное,
премамиллярное, медиальное мамиллярное,
супрамамиллярное и латеральное мамиллярное
ядра.
Афферентные сигналы в гипоталамус поступают
их коры больших полушарий, из таламических
структур, ядер базальных ганглиев. Одним
их основных эфферентных путей является
медиальный мозговой пучок, или паравентрикулярная
система, и мамиллотегментальный тракт.
Ядра переднего гипоталамуса – супраоптическое
и паравентрикулярное, кроме того связаны
с гипофизом особой |
| |
системой волокон, которые служат не
только для проведения электрических
сигналов, но и для транспорта продуктов
нейросекреции, которые вырабатываются
нейронами этих ядер.
Функции гипоталамуса. Результаты, полученные
с помощью избирательного раздражения
или разрушения определенных ядер, показали,
что латеральная и дорсальная группы ядер
повышают тонус симпатической нервной
системы. Раздражения области средних
ядер вызывают снижение тонуса симпатической
нервной системы. Существуют экспериментальные
данные о наличии в гипоталамусе центра
сна и центра пробуждения. Гипоталамус
принимает участие в процессе чередования
сна и бодрствования.
Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции.
Раздражение задних ядер приводит к гипертермии
в результате повышения теплопродукции,
а также в следствие дрожи скелетной мускулатуры.
В области средних и боковых ядер имеются
группы нейронов, рассматриваемых как
центры насыщения и голода.
Приспособительные поведенческие реакции
развиваются при недостатке в организме
воды, что приводит к появлению чувства
жажды, вследствие активации гипоталамических
зон, расположенных дорсолатерально от
супраоптического ядра. В результате резко
усиливается потребление воды.
В гипоталамусе расположены центры, связанные
с регуляцией полового поведения. Они
являются компонентом нейронной системы,
принимающей участие в регуляции эмоциональной
сферы полового поведения.
Супраоптическое ядро и супраоптико-гипофизарный
тракт связаны с задней долей гипофиза,
выделяющей в кровь ряд гормонов.
В целом гипоталамус обеспечивает интеграцию
деятельности эндокринной, вегетативной
и соматической нервной систем. Он участвует
в поведении животных. |
| |
Регуляция биоритмов
Сложная констелляция биоритмов различной
длительности имеет внутреннюю и внешнюю
регуляцию.
Внутренняя регуляция биоритмов определяется
функционированием так называемых биологических
часов.
Согласно современным представлениям
в организме действуют биологические
часы трех уровней.
Первый уровень связан с деятельностью
эпифиза. Вообще функция этой железы пока
представляет собой одну из загадок организма.
Точно известно лишь то, что эпифиз тормозит
деятельность половых желез и, по-видимому,
оказывает влияние и на другие эндокринные
органы. Деятельность эпифиза имеет четко
выраженную циклическую динамику: он активно
воздействует на указанные органы внутренней
секреции днем и слабее ночью. Этим, скорее
всего, обуславливается усиление сексуальной
активности в темное время суток. В эксперименте
было также показано, что разрушение эпифиза
ведет к «стиранию» многих биоритмов.
К таким же изменениям приводит нарушение
связей эпифиза со зрительным нервом.
По-видимому, получая через зрительный
анализатор информацию о суточном времени,
эпифиз осуществляет функцию биологических
часов.
Второй уровень биологических часов связана
с супраоптической частью гипоталамуса,
который с помощью так называемого субкомиссурального
тела имеет связи с эпифизом. Через эту
связь (может быть и гуморальным путем)
гипоталамус получает «команды» от эпифиза
и регулирует биоритмы далее. В эксперименте
было показано, что разрушение супраоптической
части гипоталамуса ведет к нарушению
биоритмов. |
| |
Промежуточный
мозг. Роль ядер таламуса в передаче
сигналов с периферии в кору больших полушарий.
Гипоталамус как интегративно координирующий
вегетативный центр мозга
Промежуточный мозг включает в себя таламус,
эпиталамус (эпифиз) и гипоталамус и образует
стенки III желудочка. Промежуточный мозг
регулирует сложные двигательные рефлексы,
координирует работу внутренних органов
и осуществляет гуморальную регуляцию
(обмен веществ, потребление воды и пищи,
поддержание температуры тела). Вместе
с большими полушариями промежуточный
мозг участвует в организации всех сложных
форм поведения, регуляции вегетативных
реакций, то есть он интегрирует сенсорные,
двигательные и вегетативные функции,
обеспечивая деятельность организма как
единого целого.
Таламус (зрительный бугор) представляет
собой комплекс ядер в промежуточном мозге
(у человека примерно 60 ядер), образующих
множество прямых и обратных связей с
корой больших полушарий. В таламусе осуществляется
анализ афферентных сигналов практически
от всех чувствительных рецепторов (кроме
обонятельных), организация интегративных
процессов, необходимых для регуляции
функционального состояния и высшей нервной
деятельности.
Ядра таламуса делят на две группы –
специфические и неспецифические.
Все ядра таламуса в разной степени обладают
тремя общими функциями – переключающей,
интегративной и модулирующей.
Специфические ядра таламуса:
1) Переключающие ядра:
1а) сенсорные – передают афферентную
(чувствительную) информацию в сенсорные
зоны коры;
1б) несенсорные – переключают в кору несенсорную
импульсацию из разных отделов головного
мозга (например, лимбические ядра таламуса).
2) Ассоциативные ядра – принимают импульсацию
от других ядер таламуса. Благодаря их
деятельности осуществляется объединение
деятельности таламических ядер и различных
зон ассоциативной коры.
Неспецифические ядра действуют как объединяющие
посредники между стволом мозга и мозжечком,
с одной стороны, и новой корой, лимбической
системой и базальными ганглиями, с другой
стороны, объединяя их в единую функциональную
систему. Они обеспечивают модулирование,
плавную настройку функционирования ЦНС.
По своему функциональному значению они
сходны с ретикулярной формацией. Но если
ретикулярная формация осуществляет длительную
и медленную активацию коры больших полушарий,
то неспецифические ядра таламуса – быструю
и кратковременную активацию.
Гипоталамус является вентральной частью
промежуточного мозга. Макроскопически
он включает в себя преоптическую область
и область перекреста зрительных нервов,
серый бугор и воронку, сосцевидные тела.
Микроскопически в гипоталамусе выделяют
около 50 пар ядер, которые топографически
объединяют в 5 групп. Ядра гипоталамуса
имеют мощное кровоснабжение.
Функции гипоталамуса:
В ядрах гипоталамуса локализуются центры,
участвующие в вегетативной регуляции,
а также нейроны, осуществляющие секрецию
нейрогормонов.
Центр гомеостаза. Нейроны гипоталамуса
могут реагировать на изменения температуры
крови, электролитного состава, осмотического
давления плазмы, количества и состав
гормонов крови (благодаря повышенной
проницаемости гематоэнцефалического
барьера для многих веществ в области
гипоталамуса).
Центры терморегуляции. В ядрах передней
группы – центр физической терморегуляции
(регуляция теплоотдачи), в ядрах задней
группы – центр химической терморегуляции
(регуляция теплопродукции).
Центры регуляции водного и солевого обмена.
Среди нейронов паравентрикулярного и
супраоптического ядер есть нейроны, продуцирующие
антидиуретический гормон, а в латеральном
гипоталамическом ядре – центр жажды,
обеспечивающий поведение, направленное
на прием воды.
Центры регуляции деятельности желудочно-кишечного
тракта и пищевого поведения: в латеральном
гипоталамическом ядре – центр голода,
в вентромедиальном – центр насыщения.
В гипоталамусе есть центры белкового,
углеводного и жирового обмена, центры
регуляции сердечно-сосудистой системы,
проницаемости сосудов и тканевых мембран,
регуляции |
| |
мочеотделения.
Гипоталамус участвует в регуляции сна
и бодрствования (задний гипоталамус активизирует
бодрствование, передний – сон).
Регуляция эмоционального поведения (раздражение
заднего гипоталамуса вызывает активную
агрессию, а передних отделов – пассивно-оборонительную
реакцию, страх, ярость); центр полового
поведения.
Особое место в функциях гипоталамуса
занимает регуляция деятельности гипофиза.
Благодаря гипоталамо-гипофизарным связям
гипоталамус является высшим центром
эндокринной регуляции. |
| |
Гипоталамо-гипофизарная
система
Гипоталамо-гипофизарная система — объединение
структур гипофиза и гипоталамуса, выполняющее
функции как нервной системы, так и эндокринной.
Этот нейроэндокринный комплекс является
примером того, насколько тесно связаны
в организме млекопитающих нервный и гуморальный
способы регуляции
Строение
Гипоталамо-гипофизарная система состоит
из ножки гипофиза, начинающейся в вентромедиальной
области гипоталамуса, и трёх долей гипофиза:
аденогипофиз (передняя доля), нейрогипофиз
(задняя доля) и вставочная доля гипофиза.
Работа всех трёх долей управляется гипоталамусом
с помощью особых нейросекреторных клеток.
Эти клетки выделяют специальные гормоны
— рилизинг-гормоны.
Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы
Под влиянием того или иного типа воздействия
гипоталамуса, доли гипофиза выделяют
различные гормоны, управляющие работой
почти всей эндокринной системы человека.
Исключение составляет поджелудочная
железа и мозговая часть надпочечников.
У них есть своя собственная система регуляции.
Гипофиз или нижний мозговой придаток
называют главной эндокринной железой
организма человека. Он расположен в костной
полости, которая называется турецким
седлом. Гипофиз состоит из трех долей:
передней, промежуточной и задней.
Гипоталамус или нижний мозговой придаток,
эндокринная железа, расположенная в костном
кармане у основания мозга. В гипоталамусе
содержится огромное число отдельных
групп нервных клетках, которые называются
ядрами. Общее число ядер около 150.
Гипоталамус имеет большое количество
связей с различными участками нервной
системы и выполняет множество функций.
Гипоталамус рассматривают не только
как центр регуляции работы вегетативной
нервной системы, температуры тела, но
и как эндокринныый орган.
Эндокринная функция гипоталамуса тесно
связана с работой нижнего мозгового придатка
– гипофиза. В клетках и ядрах гипоталамуса
выделяются:
Гипоталамические гормоны – либерины
и статины, которые регулируют гормонпродуцирующую
функцию гипофиза.
Тиреолиберин – стимулирует выработку
тиротропина в гипофизе.
Гонадолиберин – стимулирует выработку
в гипофизе гонадотропных гормонов.
Кортиколиберин – стимулирует выработку
в гипофизе кортикотропина.
Соматолиберин – стимулирует выработку
в гипофизе гормона роста – соматотропина.
Соматостатин – угнетает выработку в
гипофизе гормона роста.
Эти гормоны, синтезированные гипоталамусом,
поступают в особую кровеносную систему,
связывающую гипоталамус с передней долей
гипофиза. Два из ядер гипоталамуса производят
гормоны вазопрессин и окситоцин. Окситоцин
стимулирует выделение молока во время
лактации. Вазопрессин или антидиуретический
гормон контролирует водный баланс в организме,
под его влиянием усиливается обратное
всасывание воды в почках. Эти гормоны
накапливаются в длинных отростках нервных
клеток гипоталамуса, которые заканчиваются
в гипофизе. Таким образом, запас гормонов
гипоталамуса окситоцина и вазопрессина
хранится в задней доле гипофиза.
Гипофиз расположен на основании головного
мозга и прикрепляется к мозгу тонким
стеблем. По этому стеблю гипофиз связан
с гипоталамусом. Гипофиз состоит из передней
и задней долей. Промежуточная доля у человека
недоразвита. В передней доле гипофиза,
ее называют аденогипофиз, производится
шесть собственных гормонов. В задней
доле гипофиза, называемой нейрогипофиз,
накапливаются два гормона гипоталамуса
– окситоцин и вазопрессин.
Гормоны, которые производит передняя
доля гипофиза:
Пролактин. Этот гормон стимулирует лактацию
(образование материнского молока в молочных
железах).
Соматотропин или гормон роста – регулирует
рост и участвует в обмене веществ.
Гонадотропины – лютеинизирующий и фолликулостимулирующий
гормоны. Они контролируют половые функции
у мужчин и женщин.
Тиротропин. Тиротропный гормон регулирует
работу щитовидной железы.
Адренокортикотропин. Адренокортикотропный
гормон стимулирует выработку глюкокортикоидных
гормонов корой надпочечников. |
| |
Гипоталамо-гипофизарная
система
Общая физиология
Механизм регуряции физиологических процессов
Физиология сенсорных систем
Роль ЦНС в регуляции двигательных функций
Нервная регуляция вегетативных функций
Гуморальная регуляция фенкций организма
Физиология висцеральных систем
Система крови
Система кровообращения
Система дыхания
Обмен энергии и терморегуляция
Система пищеварения
Система выделения
Физиологические основы поведения
Размножение
Физиология процессов адаптации
Другое с раздела:▼
Гипоталамо-гипофизарная система
Гипофиз
Надпочечники
Общая эндокринология
Околощитовидная железа
Половые железы
Понятие про тканевые гормоны
Принципы регуляции эндокрмнных желез
Регуляция образования гормонов
Тимус
Щитовидная железа
Эндокринная функция поджелудочной системы
Эпифиз
Важную роль в регуляции функций эндокринных
желез играет гипоталамо-гипофизарная
система. Она имеет такое строение: 1) система,
состоящая из гипоталамуса и нейрогипофиза
(задней доли гипофиза) 2) система, образованная
гипофизотропною зоной гипоталамуса (содержится
в срединном возвышении), связанная с аденогипофизом
(передней долей гипофиза) с помощью гематоневральнои
контактной зоны, 3) система нейроэндокринная,
ответственный за образование нейрорегуляторных
пептидов (энкефалинов, эндорфинов, вещества
Р и др.)., обладающих гипофизарно активность.
Ионы кальция связываются с кальмодулином,
образуя комплекс кальций - кальмодулин,
который активизирует аденилатциклазу.
Вследствие этого повышается содержание
цАМФ, который активизирует протеинкиназу.
цАМФ-зависимая протеинкиназа вместе
с Са2 + активизирует киназу фосфорилазы,
происходит фосфорилирование белков.
Это обеспечивает слипание мембран везикул
с пресинаптической мембраной и выделение
(ексоцитоз) нейросекретов.
Синтез в гипоталамусе гормонов, в частности
антидиуретического (вазопрессина) и окситоцина,
осуществляется в нейронах еупраоптичного
и паравентрикулярного ядер.
Эти гормоны транспортируются "в виде
гранул из клеточных тел их аксонами, которые
образуют гипоталамо-гипофизарный тракт
воронки, до капилляров нейрогипофиза,
куда выделяются гормоны после распада
гранул. Помимо крупных нейросекреторных
клеток, производящих вазопрессин, окситоцин,
в гипоталамусе есть мелкие нервные клетки,
расположенные в гипофизарной зоне, которые
производят гормоны, которые стимулируют
или подавляют высвобождение гормонов
аденогипофизом - тац называемые рилизинг-гормоны,
или рилизинг-факторы. Недавно предложено
называть рилизинг-гормоны, которые способствуют
образованию гормонов аденогипофизом,
либеринов, а гормоны-ингибиторы - статинами.
По своему химическому составу рилизинг-гормоны
являются пептидами. Некоторые из них
уже синтезированы и их используют в терапевтической
практике. Рилизинг-гормоны с гипофизарной
зоны гипоталамуса попадают в аденогипофиза
через воротную систему вен гипофиза,
которые несут кровь к капиллярного сплетения
аденогипофиза. На стенках этих сосудов
заканчиваются и аксоны секреторных нейронов
гипофизарно (зони. Из капиллярных петель
рилизинг-гормоны попадают в своих клеток-мишеней
аденогипофиза, которые производят тропные
гормоны. Считают, что рилизинг-гормоны
не только регулируют выделение тропных
гормонов аденогипофиза, но и стимулируют
или подавляют функцию нейронов в различных
отделах головного мозга.
Кроме рилизинг-гормонов, в гипоталамусе
синтезируются пептиды, обладающих морфиноподобные
действие. Это энкефалины и эндорфины
(эндогенные опиаты). Они играют важную
роль в механизмах
боли и обезболивания, регуляции поведения
и вегетативных интегративных процессов.
На функцию эндокринных желез через гипоталамус
воздействуют различные структуры ЦНС.
Так, центральная регуляция гипоталамо-гипофизарной
системы осуществляется центрами, которые
локализуются в преоптической области,
лимбической системе, в нейронах ствола
головного мозга (продолговатом, среднем
и моста), вплоть до коры большого мозга.
Сигналы от многих из перечисленных центров
к ядрам гипоталахмуса передаются посредством |
| |
аминоспецифичних систем мозга. В свою очередь реакция
центров начинается при определенном
уровне гормонов периферических эндокринных
желез и тропных гормонов гипофиза. |