Вестибулярный аппарат. Возрастные особенности

1. Вестибулярный аппарат. Возрастные особенности.

Мы воспринимаем окружающий мир и события, происходящие вокруг нас при помощи специализированных органов чувств: зрение, слух, осязание, вкус, обоняние. Каждый из этих органов устроен таким образом, что он реагирует на определенный диапазон влияний окружающей среды и передает соответствующую информацию в ЦНС.

Наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека играет вестибулярная система. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При возбуждении импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка (cochlea), в которой располагаются слуховые рецепторы.

Полукружные каналы занимают задненижний отдел костного лабиринта и располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и латеральный – в горизонтальной. (рис.1.)

Рис.1.Схема вестибулярного лабиринта

Костные каналы имеют вид дугообразно изогнутых трубок. В каждом полукружном канале различают два конца – костные ножки (crura ossea), соединенные дугообразно изогнутой частью канала. Одна из ножек каждого канала расширена – образует костную ампулу (ampulla ossea), называется ампулярной костной ножкой. В полости каждого костного полукружного канала залегают полукружные протоки (ductus semicirculares). Стенки полукружных протоков соединяются с костными стенками этой части улитки посредствам соединительнотканных тяжей.

Вестибулярный аппарат включает также в себя сферический и эллиптический мешочки (sacculus et utriculus). Они расположены в полости костного преддверия и залегают соответственно в сферическом и эллиптическом углублениях.

Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, а эллиптический – с полостью трех полукружных перепончатых протоков. Между сферическим и эллиптическим мешочками и костными стенками преддверия находится перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. На внутренней поверхности переднемедиальной стенки сферического мешочка находится пятно сферического мешочка (macula sacculi), где располагаются окончания сферически-мешотчатого нерва. На внутренней поверхности эллиптического мешочка располагается пятно эллиптического мешочка (macula utriculi), являющегося местом разветвления эллиптически-мешотчатого нерва.

В сенсорном эпителии макул и полукружных каналов находятся два морфологически различных типа рецепторных клеток, которые очевидно существенно не различаются своими свойствами.

Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопические волоски – реснички, поэтому называются волосковыми. Среди них можно различить стереоцилии (по 60-80 на каждой рецепторной клетке) и киноцилии (по одной). Рецепторы – это вторичные сенсорные клетки, т.е. они не несут собственных нервных отростков, а иннервируются афферентными нервными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, образующими вестибулярный нерв. На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Афференты передают ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эфференты изменяют чувствительность последних, однако значение этого влияния до сих пор не совсем ясно.

Рис. 2. Схема двух рецепторных клеток сенсорного эпителия вестибулярного органа и их нервных волокон. При наклоне пучка ресничек в сторону киноцилии частота импульсации в афферентном нервном волокне повышается, а при наклоне в противоположную сторону снижается

Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярного нерва показала их относительно высокую регулярную активность покоя, т.е. импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят следующим образом. Поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении последней они отклоняются. Сдвиг их пучка и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда он направлен в сторону киноцилии, активируются соответствующее афферентное волокно: скорость его импульсации возрастает. При сдвиге в противоположном направлении частота импульсов снижается. Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси, активности не изменяет. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидентифицированного пока нейромедиатора. Наиболее существенно то, что сдвиг (изгибание) ресничек – это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увеличивающий или уменьшающий (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва. Т.о., наблюдается морфологическая (по расположению ресничек) и функциональная (по характеру воздействия на активность) ориентация рецепторной клетки.

С каждой стороны головы имеются по две макулы (статолитовые органы) – макула утрикулуса и макула саккулуса. Обе они фиксированы относительно черепа. Реснички рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. У последней за счет присутствия кристаллов кальцита плотность существенно выше, чем у эндолимфы, заполняющей остальную внутреннюю полость саккулуса и утрикулуса. Когда сенсорный эпителий отолитового аппарата не занимает горизонтального, сила тяжести вызывает скольжение по нему всей отолитовой мембраны. Это перемещение изгибает реснички, т.е. на рецепторы действует адекватный стимул.

Когда человек стоит вертикально, а его голова находится в «нормальном» положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально и отолитовая мембрана не прикладывает сдвигового усилия к покрытому ею сенсорному эпителию. При наклоне головы макула утрикулуса оказывается под углом к горизонту, ее реснички изгибаются и рецепторы стимулируются. В зависимости от направления наклона частота импульсации эфферентного нерва либо увеличивается, либо снижается. Ситуация с макулой саккулуса аналогична, но она при нормальном положении головы расположена почти вертикально. Т.о., при любой ориентации черепа каждая из отолитовых мембран по-своему воздействует на сенсорный эпителий и возникает специфическая картина возбуждения нервных волокон. Поскольку в каждой макуле две популяции рецепторных клеток с противоположно ориентированными ресничками, нельзя сказать, что наклон головы в данном направлении активирует Афференты. Напротив, в любом случае одни волокна активируется, а другие тормозятся. Такого положения головы, при котором активность всех нервных волокон упала бы до нуля, не существует.

Центральные компоненты вестибулярной системы, оценивая тип возбуждения вестибулярного нерва, информирует организм об ориентации черепа в пространстве. Обеспечение таких сведений – важнейшая функция отолитовых органов. Гравитационное ускорение – лишь одна особая форма линейных ускорений; естественно, макулы реагируют и на другие. Однако ускорение силы тяжести настолько велико, что в его присутствии прочие линейные ускорения, встречающиеся в повседневной жизни, играют для вестибулярной системы подчиненную роль и могут даже неправильно интерпретироваться ЦНС. Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полукружных каналах. Хотя реальная форма последних в организме–не идеальная окружность, они действуют как замкнутые круговые трубки, заполненные эндолимфой.

При повороте головы полукружные каналы, естественно, поворачиваются вместе с ней, однако эндолимфа в силу своей инерции в первый момент остается на месте. Возникает разность давлений по обе стороны купулы, соединенной со стенкой канала и образующей водонепроницаемую преграду, в результате чего она отклоняется в сторону, противоположную движению. Это вызывает сдвиговое усилие, приложенное к ресничкам, и, таким образом, изменяет активность афферентного нерва. В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы так, что киноцилии обращены к утрикулусу, поэтому активность афферентов увеличивается, когда купула отклоняется в ту же сторону (утрикулопетально). В левом горизонтальном полукружном канале это происходит при вращении влево. В вертикальных каналах афференты активируются при утрикуло–фугальном отклонении купулы (от утрикулуса). Импульсация всех этих волокон, приходящих из трех каналов с каждой стороны, также оценивается ЦНС и дает информацию об угловых ускорениях, действующих на голову. Именно потому, что голова может вращаться вокруг трех пространственных осей–наклоняться вперед и назад, влево и вправо и поворачиваться вокруг длинной оси тела, необходимы именно три полукружных канала, лежащие в трех почти перпендикулярных друг другу плоскостях. При вращении вокруг какой–либо диагональной оси стимулируется более одного канала. Мозг при этом выполняет векторный анализ информации, определяя истинную ось вращения. В клинических исследованиях важно учитывать, что так называемый горизонтальный полукружный канал расположен не совсем горизонтально: его передний край приподнят приблизительно на 30°.

Рассмотрим сначала, что происходит с купулой при кратковременном угловом ускорении, т.е. когда мы просто вращаем головой (рис. 3,А..) Отклонение купулы соответствует моментальной угловой скорости. Соответственно изменения частоты нейронной импульсации по сравнению со спонтанной приближаются к изменениям угловой скорости, а не углового ускорения, хотя силы, вызывающие деформацию купулы, обусловлены именно ускорением. После завершения этого короткого движения купула возвращается в исходное состояние, и активность афферентного нерва снижается до уровня покоя. На (рис.3, Б) показана принципиально иная ситуация, наблюдающаяся при длительном вращении (например, на центрифуге), когда после первоначального ускорения надолго устанавливается постоянная угловая скорость. Купула, отклонившись в первый момент, затем медленно возвращается в положение покоя. Быстрая остановка равномерного вращения снова отклоняет ее, но уже в противоположном направлении (из–за инерции эндолимфа продолжает двигаться, в результате чего возникает разность давлений по обе стороны купулы, приводящая к ее смещению, характеристики которого, за исключением направленности, те же, что и в начале движения). Для возвращения купулы в исходное положение требуется сравнительно длительное время (10–30 с).

Рис. 3. Отклонение купулы и активность афферентного нервного волокна: А–при коротком повороте (например, головы); Б–при длительном вращении (например, на стуле)

Разница между реакциями купулы на короткую и длительную стимуляцию связана с механическими свойствами системы «купула–эндолимфа», которая ведет себя в первом приближении подобно сильно демпфированному крутильному маятнику. При этом следует помнить, что силы, отклоняющие купулу, всегда обусловлены ускорением, хотя при кратковременных угловых ускорениях, наиболее обычных в физиологических условиях, ее отклонение пропорционально не им, а угловой скорости.

Деформации купулы, как правило, очень малы, но ее рецепторы крайне чувствительны. В экспериментах на животных очень быстрый поворот тела всего лишь на 0,005° (отклонение купулы – такого же порядка) оказался для них надпороговым стимулом.

Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области вестибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны тела их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиальное (Швальбе), латеральное (Дейтерса) и нижнее (Роллера). Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из–за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища. ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (мышц и суставов). При экспериментальной блокаде этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как и при повреждении лабиринта. В вестибулярные ядра поступают и соматосенсорные сигналы от других суставов (ног, рук).

Нервные волокна, выходящие из этих ядер, связаны с другими отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия. К таким путям относятся:

1. Вестибулоспинальный тракт, волокна которого в конечном итоге влияют главным образом на γ–мотонейроны мышц–разгибателей, хотя оканчиваются и на α–мотонейронах.

2. Связи с мотонейронами  шейного отдела спинного мозга, в принципе относящиеся к вестибулоспинальному  тракту.

3. Связи с глазодвигательными  ядрами, которые опосредуют движения  глаз, вызываемые вестибулярной  активностью. Эти волокна проходят  в составе медиального продольного  пучка.

4. Тракты, направляющиеся  в вестибулярные ядра противоположной  стороны мозга, дающие возможность  совместно обрабатывать афферентацию  с обеих сторон тела.

5. Связи с мозжечком, особенно с архицеребеллумом.

6. Связи с ретикулярной  формацией, обеспечивающие воздействие  на ретикулоспинальный тракт–еще  один (полисинаптический) путь к  α– и γ–мотонейронам.

7. Тракты, проходящие  через таламус в постцентральную  извилину коры головного мозга, позволяющие обрабатывать вестибулярную  информацию, а значит, ориентироваться  в пространстве сознательно.

8. Волокна, направляющиеся  в гипоталамус, участвующие в  основном в возникновении кинетозов.

Это множество связей, лишь основные из которых перечислены выше, дают возможность вестибулярной системе играть центральную роль в генерировании двигательной эфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательные реакции. При этом вертикальная поза и походка определяются главным образом отолитовым аппаратом, тогда как полукружные каналы управляют в основном направлением взгляда. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы. При ее вращении или наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется. Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные–передним вертикальным каналом, их вращение - задним вертикальным каналом.

Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах,– мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь). Все они у млекопитающих оканчиваются в нем мшистыми волокнами на клетках–зернах узелка (nodulus) и клочка (flocculus), относящихся к древнему мозжечку (archicerebellum), и частично язычка (uvula) и околоклочка (paraflocculus) старого мозжечка (paleocerebellum). Клетки–зерна оказывают возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье этих же областей, а аксоны последних направляются опять–таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов. При дисфункции мозжечка эти рефлексы растормаживаются, что проявляется, например, в усиленном или спонтанном нистагме, нарушении равновесия, выражающемся в тенденции к падениям, неустойчивой походке и избыточной амплитуде движений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Перечисленные симптомы относятся к синдрому мозжечковой атаксии.