Бесполое размножение

Бесполое размножение

Материальной основой наследственности является реальная слизь последовательных поколений, которая осуществляется в процессе воспроизведения и обеспечивает передачу от одного поколения к другому специфических молекул ДНК.

При бесполом размножении новые организмы ‘возникают из отделяющихся частей или отдельных клеток старого организма. При развитии многоклеточного организма многочисленные клетки «то обычно возникают в результате многократного деления одной исходной клетки. При половом воспроизведении исходная клетка возникает в результате соединения двух половых клеток — «гамет» п одну клетку — «зиготу», что существенно осложняет характер наследования.

Эквационное деление. Наиболее простой тип наследственности имеет место при бесполом размножении; при этом стойко сохраняются наследственные свойства организма. Эта форма наследственности обеспечивается так называемым эквационным делением клетки (лат. aeqvus —равный), при котором полностью сохраняйся количественный и качественный состав молекул ДНК ядра.

Эквационное деление клетки связано со сложными преобразованиями ядра — кариокинезом, или митозом. Митоз подразделяется на ряд фаз: интеркинез, профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

В промежутке между двумя делениями — в интеркинезе вся полость ядра заполнена гонкой сетью, состоящей из переплетающихся между собой очень длинных и тонких нитей — хромонем.

Начало профазы митоза связано с обособлением в сети покоящегося ядра длинных и тонких извитых нитей — хромосом (гр. chroma — цвет и soma — тело; хромосома — окрашенное тело). Количество хромосом у разных видов различно. Так, лесная земляника имеет 14 хромосом, черная смородина—16, человек — 46 и т. д. Но в пределах вида свойственное ему число хромосом сохраняется очень устойчиво.

В ранней профазе митоза хромосомы, вследствие спирального скручивания составляющих их нитей, утолщаются, укорачиваются и становятся доступными для микроскопического изучения. При этом нитевидные образования, наблюдаемые в ранней профазе, уже двойные — состоят из двух дочерних нитей (так называемых хроматид), обычно обвивающихся одна вокруг другой. Такое строение хромосом в ранней профазе говорит о том, что расщепление исходных одиночных нитей — хромонем происходит еще в покоящемся ядре — интеркинезе.

В средней и поздней профазе хромосомы в результате все более и  более сильного скручивания нитей хроматид становятся все более короткими и толстыми (III, IV). Происходит как бы более плотная упаковка наследственного вещества, входящего в состав хромосом, подготавливающая его к беспокойному путешествию в процессе метафазы и анафазы.

В конце профазы оболочка ядра растворяется, ядрышко исчезает, а хромосомы оказываются свободно лежащими в цитоплазме, где они располагаются в центре клетки, образуя так называемую экваториальную пластинку» (V). К этому времени оказывается вполне сформированным и «ахроматиновое веретено» — веретено-нидная, состоящая из тонких волокон фигура, расположенная вдоль оси деления клетки. Концы ахроматинового веретена образуют «полюса» фигуры деления, а расширенная средняя часть занята хромосомами. Некоторые нити ахроматинового веретена прикрепляются к хромосомам, в строго определенных участках их, а другие свободно тянутся от одного полюса к другому.

В животных клетках возникновение «ахроматинового веретена» связано с особыми тельцами «центросомами», располагающимися на полюсах веретена. У высших растений клетки лишены центросом, и ахроматиновое веретено у них закладывается в виде двух «полярных колпачков» — соответственно двум будущим полюсам веретена. Эта фаза кариокинеза называется метафазой и продолжается очень недолго, так как хроматиды, из которых состоят хромосомы, сразу же после сформирования экваториальной пластинки разъединяются и начинают отходить к противоположным полюсам. Дольше всего хроматиды остаются связанными между собой в тех участках, к которым прикрепляются нити веретена, но затем именно эти участки быстрее всех остальных частей хромосом движутся к противоположным полюсам. При этом создается такое впечатление, как будто нити веретена, прикрепленные к хроматидам, растаскивают их к противоположным полюсам делящейся клетки. Эта фаза кариокинеза известна под названием анафазы (V/). Достигнув полюсов ахроматинового веретена, хромосомы сбиваются в плотный клубок, внутри которого потом выделяются ядерный сок и ядрышко, а снаружи образуется ядерная оболочка (телофаза, VII).

Хромосомы сильно разрыхляются, соединяются между собой перемычками и постепенно образуют тонкую сеть, характерную для «покоящегося» ядра (VIII).

Затем происходит разделение клетки на две дочерних (путем перешнуровывания — у животных клеток или путем образования новой перегородки между дочерними клетками — у растений) и на этом кариокииетическое деление клетки заканчивается.

Таким образом, весь процесс митоза очень хорошо приспособлен к полному сохранению и правильному распределению между дочерними ядрами двух половинок хромосом (двух хроматид), которые образуются после разделения (точнее, после удвоения путем авторепродукции) исходных одиночных хромонем, происходящего в «покоящемся» ядре. Благодаря этому каждое из дочерних ядер, возникающих в результате митоза, не только имеет точно такое же число хромосом, какое имело исходное материнское ядро, но и эти их хромосомы заключают весь набор наследственно активных веществ, имевшихся в хромосомах материнского ядра.

Биологическое значение этих особенностей митоза, обусловившее возникновение и закрепление их естественным отбором в процессе эволюции органического мира, в настоящее время в значительной мере выяснено в результате гистохимического изучения строения хромосом. Вместе с тем были изучены многочисленные преобразования хромосом во время митотического цикла. Эти исследования показали, что в состав хромосом входят ДНК, РНК и белки. Носителем наследственной информации в хромосомах являются молекулы ДНК, которые, соединяясь друг с другом концами, образуют длинную тонкую нить хромонемы. Молекулы РНК и белков связаны с этой нитью и, по крайней мере некоторые из них (молекулы РНК), синтезируются молекулами ДНК.

В «покоящемся» ядре молекулы ДНК хромосомы активно совершают свойственный им обмен веществ, который в основном состоит в обеспечении образования соответствующих им молекул РНК. В это время нити хромонем 1 еще не свернуты в спираль и длина их в сотни раз превышает длину соответствующих им хромосом в конце профазы и в метафазе. Длина этих нитей во много раз превышает диаметр ядра. Они многократно изгибаются, заполняя собой полость ядра и образуя тонкую сеть, характерную для покоящегося ядра.

Благодаря тому, что нет спирализации, увеличивается поверхность контакта хромонемы с ядерным соком и облегчается как синтез молекул РНК, так и авторепродукция молекул ДНК. В определенный момент интеркинеза в «покоящемся» ядре начинается авторепродукция молекул ДНК хромонемы, в процессе которой исходные продукты синтеза молекул ДНК (молекулы азотистых оснований, дизоксирибозы, фосфатов, нуклеозидов и мононуклеотидов), растворенные в ядерном соке, подходят к молекулам ДНК хромонемы, выстраиваются в порядке, строго соответствующем взаимному расположению пуклеотидов в модельной молекуле ДНК, под влиянием соответствующих ферментов соединяются между собой и образуют новую молекулу ДНК, строение которой полностью подобно строению модельной молекулы ДНК. То же самое происходит и со всеми остальными молекулами ДНК хромонемы. В результате хромонемы оказываются состоящими из двух нитей-хроматид, полностью подобных друг другу.

Установить момент удвоения нитей хромонемы путем непосредственных микроскопических наблюдений невозможно, но это делается путем спектрофотометрических наблюдений; так как после удвоения нитей количество ДНК в ядре увеличивается в два раза. Таким путем установлено, что репродукция ДНК и образование хромонем, состоящих из двух хроматид, происходит во второй половине интеркинеза. После образования двуххроматидных хромонем нити хроматид, по-видимому, постепенно начинают скручиваться в спирали, что обусловливает медленное укорочение и утолщение хромонем и превращение их в короткие и компактные хромосомы. Момент, когда укорочение и утолщение заходит достаточно далеко и хромосомы вследствие этого становятся хорошо заметными при изучении их под оптическим микроскопом, и знаменует собой начало профазы.

Все последующие преобразования хромосом в течение профазы митоза связаны с возможно более надежной изоляцией молекул ДНК, после исчезновения ядерной оболочки и прямого соприкосновения ДНК хромосом с цитоплазмой, содержащей ряд химически активных веществ. Сильная спирализация нитей хроматид и увеличение количества молекул белка, облегающих хромосомы, надежно нейтрализуют эти вредные влияния и обеспечивают полное сохранение специфического строения молекул ДНК во время передвижения хромосом через цитоплазму клетки к противоположным полюсам в метафазе и анафазе кариокинеза.

В телофазе оболочка ядра восстанавливается, опасность повреждения молекул ДНК химически активными веществами исчезает, и хромосомы начинают постепенно раскручиваться и распрямляться, превращаясь в одиночные длинные тонкие нити, заполняющие всю полость ядра и характерные для покоящихся ядер. Для правильного понимания возникновения и передачи ряда наследственных изменений (соматические мутации и хромосомные перестройки) цикл репродукции и разделения нитей хромосом и расположенных в этих нитях молекул ДНК имеет существенное значение, и для обозначения различных стадий этого цикла разработана специальная номенклатура. Стадия, предшествующая синтезу новых молекул ДНК, обозначается как Сь стадия синтеза новых молекул ДНК как S и, наконец, постсинтетическая стадия обозначается как G2. Схематически цикл ДНК в клетках, делящихся кариокинетическим путем.

Следовательно, в процессе кариокинетического деления ядра хромосомы играют очень важную роль и вопрос о строении и форме хромосом имеет существенное значение.

Число хромосом в различных клетках одного организма и в клетках различных организмов одного вида обычно одинаково (о некоторых исключениях из этого правила см. дальше). Определять число и форму хромосом удобнее всего в метафазе при рассмотрении экваториальной пластинки метафазных хромосом сверху. При таком рассмотрении у большинства организмов можно заметить, что хромосомы различаются по величине и форме.

Морфология хромосом. Примером различий морфологии хромосом может служить метафазная пластинка делящейся клетки из кончика корешка сложноцветного растения Crepis capillaris, заключающей шесть хромосом . На пластинке можно выделить две большие хромосомы (Л-хромосомы), две маленькие хромосомы (С-хромосомы) и две Митоз средней величины хромосомы (D-хромосомы). Эти пары отличаются друг от друга не только величиной, но и формой составляющих их хромосом, которая зависит от первичного и вторичного расчленения хромосом. Наличие двух хромосом каждого типа не случайность, так как все организмы, размножающиеся половым путем, происходят из зиготы, возникшей в результате слияния двух половых клеток. Каждая из них имела в два раза меньше хромосом, чем делящаяся клетка из кончика корешка. Набор хромосом половых клеток называется простым, или гаплоидным (от греч. haploos—-простой). Но число и форма хромосом в мужской и женской половых клетках были совершенно одинаковыми.

Зигота, возникающая в результате соединения двух половых клеток и слияния их ядер, заключает наборы хромосом двух слившихся ядер и имеет двойное, или диплоидное, число хромосом (греч. diploos — двойной). Вполне понятно, что в диплоидных Диплоидный и гаплоидный набор наборах каждый тип хромо- хромосом (Crepis capillaris). А — пластинка сом представлен двумя хро- из кончика корешка; В — пластинка в пыль-мосомами, из которых одна цевом зеРне < по Левитскому) получена от женской половой клетки, а другая от мужской.

Рассмотрим строение хромосом диплоидной метафазы С. capillaris более подробно. Нужно отметить, что все хромосомы мета-фазной пластинки имеют первичное расчленение, обусловленное местоположением первичной, или кинетической, перетяжки. Кинетическая перетяжка является местом прикрепления нитей веретена и в ней располагается небольшое округлое тельце, называемое ведущим, или кинетическим, тельцем, к которому и прикрепляются нити веретена. Все хромосомы, как правило, имеют кинетическую перетяжку и притом только одну. В случае отсутствия кинетической перетяжки или наличия двух кинетических перетяжек, хромосомы теряют способность правильно разделяться в кариокинезе и довольно быстро теряются или разрушаются.

Место расположения кинетической перетяжки у всех хромосом строго постоянно и в значительной мере определяет форму хромосом. Хромосомы подразделяются на: равноплечие (медиальные), слегка неравноплечие (субмедиальные), резко неравноплечие, или крючковидные (терминальные), и головчатые .

У С. capillaris большие А-хромосомы резко неравноплечие, а С и £>-хромосомы головчатые, причем у С-хромосом головки сравнительно большие, а у D-хромосом — очень маленькие. Кроме того, D-хромосомы имеют еще и вторичное расчленение —маленький спутник в виде небольшого круглого тельца, прикрепленного к головке длинной тонкой нитью. Хромосомы со спутниками всегда связаны с ядрышком, в котором происходит сборка рибосом в результате соединения рибосомной РЫК и белка. Нить, связывающая спутник с основным телом хромосомы, не подвергается спирализации, так как составляющая ее ДНК контролирует синтез рибосомной РНК, формирующейся даже во время профазы и метафазы.

Вторичное расчленение хромосом многообразно и может быть представлено в форме различных спутников, вторичных перетяжек и ахроматиновых перерывов. В местах вторичного расчленения хромосом нет кинетических телец, а имеются просто малоспирализо-ванные или слабо окрашивающиеся участки хромосом. Некоторые хромосомы совсем не имеют вторичного расчленения, в то время как у других оно выражено очень резко. У таких хромосом может быть несколько вторичных перетяжек при одновременном присутствии спутников и ахроматиновых перерывов. Примером различных форм вторичного расчленения хромосом могут служить хромосомы ячменя, изображенные на рисунке 10, Б, В.