Дыхание растений

Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 6 молекул С02 и 30 молекул АТФ. В анаэробной фазе образуются 2 молекулы АТФ и еще 6 молекул АТФ при окислении 2 молекул НАДН в дыхательной цепи. Итого за две фазы вьщеляется 6 молекул С02 и образуется 38 молекул АТФ в процессе окислительно-дыхательного распада молекулы гексозы. На образование 38 молекул АТФ затрачено 38-30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всего при сжигании 1 моль глюкозы вьщеляется 8824 кДж: С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж.

11. Наряду с разложением глюкозы в процессе гликолиза существует другой, не менее распространенный путь — пентозофосфатный, или апотомический. В этом случае глюкоза также подвергается первоначальному фосфорилированию с образованием глюкозо-6-фосфата, затем пути расходятся. Монофосфорный эфир глюкозы подвергается окислению при участии фермента глюкозо-6-фосфатде-гидрогеназы. Коферментом является НАДФ, при этом образуется фосфоглюконовая кислота. Процесс происходит следующим образом:

На следующем этапе происходит процесс окислительного декарбоксилирования фосфоглюконовой кислоты. В результате этой реакции отщепляется одна молекула углекислого газа и образуется пятиуглеродный сахар рибулезо-5-фосфат. Отсюда и название — пентозофосфатный цикл или апотомический путь (апотомия — усекновение). Реакция катализируется ферментом фосфоглюконатдегидрогеназой с коферментом НАДФ:

Обе рассмотренные реакции необратимы. Последующие реакции представляют цикл. Для прохождения полного  цикла реакций необходимы три  молекулы гексозомонофосфата, которые  превращаются в три молекулы рибулезо-5-фос-фата по уравнению:

Три образовавшиеся молекулы пентозы (рибулезо-5-фосфат) претерпевают превращения. Первая молекула рибулезо-5-фосфата  под влиянием фермента эпимеразы  превращается в ксилулозо-5-фосфат. Вторая молекула рибулезо-5-фосфата превращается в рибозо-5-фосфат под влиянием фермента фосфопентоизомеразы. Ксилулозо-5-фосфат реагирует с рибозо-5-фосфатом, в результате получается семиуглеродный сахар — седогептулозо-7-фосфат и фосфоглицериновый альдегид. Эта последняя реакция идет под влиянием фермента транскетолазы:

Семиуглеродный  сахар реагирует с ФГА, при  этом образуется фруктозо-6-фос-фат  и эритрозофосфат. Фруктозо-6-фосфат изомеризуется до глюкозо-6-фосфа-та. Эритрозофосфат вместе с третьей  молекулой рибулезо-5-фосфата также дает глюкозо-6-фосфат и ФГА. В целом процесс может быть суммирован в следующем виде:

Триоза (ФГА) может претерпевать превращения  по гликолитическому пути до пировиноградной  кислоты и далее вступать в  цикл Кребса. Как видно из уравнения, в пентозофосфатном цикле из каждых трех молекул глюкозы распадается одна, при этом выделяются 3 молекулы С02 и образуются 6 молекул НАДФН и ФГА. Окисление НАДФН идет через дыхательную цепь, при этом первоначально НАДФН взаимодействует с НАД. При включении 6 молекул НАДФН в дыхательную цепь образуется 18 молекул АТФ. Если считать, что 1 молекула АТФ используется на предварительное фосфорилирование гексозы, то накапливается 17 молекул АТФ. Вместе с тем при превращении фосфоглицеринового альдегида в пировиноградную кислоту и ее окислении через цикл Кребса образуется еще 20 молекул АТФ. Таким образом, при окислении по пентозофосфатному пути одной молекулы глюкозы выделяется 37 молекул АТФ. Следовательно, с энергетической стороны апотомический путь почти не отличается от гликолитического. Однако они сильно различаются по промежуточным продуктам. В процессе апотомического распада глюкозы образуется восстановленный НАДФ, который может быть использован на различные синтетические процессы, в том числе и в темновых реакциях фотосинтеза. Важное значение имеет образование пентоз. Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Нельзя не отметить, что образующийся в этом процессе эритрозофосфат является предшественником лигнина и ряда других соединений.